El orden Esociformes
El lucio europeo (Esox lucius)
Los Esociformes son un orden de peces teleósteos de agua dulce, distribuidos por ríos de varios continentes, en el que se encuentra incluida una especie de agua dulce, el lucio, un voraz depredador que está dotado de mandíbulas muy potentes. Su nombre procede del latín esox, nombre en este idioma del pez lucio.
El maxilar no tiene dientes; no tienen aleta adiposa como otros órdenes de su superorden emparentados con este; es muy característico que tanto la aleta dorsal como la aleta anal se encuentren localizadas muy posteriormente en el cuerpo.
Familias
Existen en la actualidad sólo 13 especies, agrupadas en 4 géneros de las siguientes dos familias:
Familia Esocidae – Lucios
Los tres géneros de esócidos existentes (Esox, Novumbra y Dallia) tienen una distribución holártica. Se han descrito otros dos géneros a partir de fósiles del Cretácico de Norteamérica.
Familia Umbridae - Peces del fango
Umbra sigue siendo la única especie existente de esta familia, y puede encontrarse en el este de Norteamérica y Europa. Se han descrito otros tres géneros a partir de fósiles que datan del Paleoceno de Europa; sin embargo, los estudios genéticos sobre las especies existentes de Umbra han revelado una división entre las especies norteamericanas y europeas que data de finales del Cretácico y la primera mitad del Paleógeno.
El lucio europeo (Esox lucius)
El lucio europeo (Esox lucius) es una especie de actinopterigio esociforme de la familia de los esócidos de agua dulce.
Familia † Palaeoesocidae (extinta).
Descripción
El lucio europeo tiene un cuerpo largo, de forma casi cilíndrica. La cabeza, relativamente larga, tiene una boca con forma de pico de pato que se abre hacia arriba. La aleta dorsal, de tamaño relativamente largo, se extiende hacia atrás.
El color varía con el hábitat, la espalda es normalmente de color verde-café, la coloración cambia hacia tonos más claros acercándose al vientre blanco. Las mandíbulas están provistas de dientes especializados, al igual que la lengua y los arcos de las agallas. El lucio posee entre 110 y 130 pequeñas escamas a lo largo de la línea lateral.
El tamaño promedio está situado entre unos 50 cm y 1 metro. Existen ejemplares de hasta metro y medio y pesos de hasta 25 kg. El tamaño máximo mencionado arriba normalmente es solamente alcanzado por la hembra, el macho no alcanza más de 90 cm.
La cabeza del Esox lucius también es fuertemente alargada, la mandíbula inferior sobresale hacia delante, los dientes en ella tienen diferentes tamaños y se utilizan para capturar la presa. Los dientes de los otros huesos de la cavidad bucal son más pequeños, se dirigen con extremos afilados hacia la faringe y pueden hundirse en la mucosa. Esto permite a la presa pasar fácilmente, y si intenta escapar, los dientes faríngeos se elevan y sujetan a la víctima. Esox lucius se alimenta principalmente de peces.
Esox lucius se caracteriza por un cambio de dientes en la mandíbula inferior: la superficie interna de la mandíbula está cubierta de tejido blando, bajo él hay filas de 2-4 dientes de sustitución, que se unen a cada diente activo por detrás y forman con él un solo grupo (familia de dientes). Cuando un diente activo deja de utilizarse, un diente de sustitución vecino de la misma familia ocupa su lugar con su base. Al principio es blando e inestable, pero luego fija firmemente su base al hueso de la mandíbula y se fortalece. Los dientes del Esox lucius no cambian al mismo tiempo. Al mismo tiempo, algunos grupos de dientes terminan en el borde de la mandíbula con un diente viejo ya reabsorbido, otros con un diente de trabajo fuerte y otros con un diente joven todavía móvil.
Hábitat y situación en España
El lucio es un pez de hábitat firme al que le gusta estar cerca de la orilla en aguas corrientes, lagos y grandes estanques. Prefiere las orillas con chamiza y otras posibilidades de esconderse, como troncos, raíces, rocas, puentes, vegetación. Necesita una calidad de agua buena para prosperar, así como agua fresca, nivel estable de las aguas, abundancia de peces pasto y abundancia de vegetación.
Se encuentra en la mayor parte de la península ibérica, excepto en Galicia, con mayor abundancia en los embalses del Júcar, ríos castellanos, leoneses y extremeños.
Fue introducida en los años 50 por la Administración para la pesca deportiva, y ha sido traslocado a muchos lugares de la península. Actualmente constituye una amenaza importante para la conservación de la biodiversidad por su impacto sobre la ictiofauna autóctona, así como sobre anfibios, reptiles ligados a ecosistemas acuáticos e incluso avifauna.
Distribución
Esox lucius también se distribuye en aguas dulces de Eurasia y Norteamérica. Suele vivir en la zona costera, en matorrales acuáticos, en aguas no corrientes o poco corrientes; también puede encontrarse en partes refrescadas de los mares (por ejemplo, en el golfo de Finlandia, el golfo de Riga y la bahía de Curonian del mar Báltico). Este pez soporta bien la reacción ácida del agua y puede vivir cómodamente en masas de agua con un pH de 4,75, pero cuando el contenido de oxígeno disminuye, su respiración se deprime, por lo que el Esox lucius suele morir en masas de agua heladas en invierno.
Carácter invasor en España
Debido a su potencial colonizador y constituir una amenaza grave para las especies autóctonas, los hábitats o los ecosistemas, esta especie fue introducida en el Catálogo español de especies exóticas invasoras, aprobado por Real Decreto 1628/2011, de 14 de noviembre (vigente hasta el 4 de agosto de 2013), derogado por Real Decreto 630/2013, de 2 de agosto, por el que se regula el Catálogo español de especies exóticas invasoras, siguiendo estando prohibida en España su introducción en el medio natural, posesión, transporte, tráfico y comercio gracias a una sentencia del Tribunal Supremo que fallaba mantener en el catálogo algunas especies excluidas. Por desgracia, el decreto anterior vio la luz pero no se aplicó por la inviabilidad del mismo (hasta su derogación), por la imposibilidad de repoblar las aguas con especies autóctonas, debido a la construcción de las presas de los embalses, las cuales impiden casi siempre el proceso de remonte y desove de algunas de estas especies.
Comportamiento
Los lucios se alimentan de peces de todas las especies y de cangrejos; pueden comer alevines de su propia especie. Sapos, aves y pequeños mamíferos también pertenecen a su espectro de presa. El lucio tiene reputación de ser un pez de rapiña muy agresivo, a pesar de que pasa la mayor parte del tiempo escondido entre la vegetación.
En raras ocasiones han sido encontrados ejemplares adultos con aves en el aparato digestivo. Heinrich Engler describió un caso extraordinario en su monografía: un lucio de solamente 30 cm había tratado de tragarse un macho adulto de una especie de ave acuática que tenía una longitud de 35 cm. Los dos animales, muertos, fueron encontrados a una distancia de 20 m del agua, el ave con la cabeza y el cuello dentro de la boca del lucio. Obviamente, el ave había logrado desplazarse hacia tierra firme antes de que ambos animales se ahogaran ahí.
Los lucios a veces alcanzan la edad de 30 años. La reproducción tiene lugar en orillas con vegetación abundante.
Las mandíbulas de los lucios son de cartílago y son diferentes a las mandíbulas óseas de la mayoría de los peces. Los dientes son reemplazables, y se disponen en hileras unas detrás de otras, de manera que cuando se pierde un diente, una nueva pieza se mueve hacia adelante y lo sustituye. Los lucios pierden sus dientes de dos modos: de forma accidental al comer o por un proceso de muda natural.
Reproducción
Los Esox lucius comienzan a reproducirse en el cuarto año de vida, raramente en el tercero, y los machos en el quinto. El desove se produce a una temperatura de 3-6 °C, inmediatamente después del deshielo a una profundidad de 0,5-1 metros. Durante el desove, los peces se meten en aguas poco profundas y chapotean ruidosamente. Normalmente, los peces más pequeños desovan primero y los más grandes, al final. En esta época, los Esox lucius se mantienen en grupos: 2-4 machos con una hembra; cerca de las hembras grandes, hasta 8 machos. La hembra nada por delante, los machos nadan detrás de ella, rezagados aproximadamente la mitad del cuerpo. O bien se aferran a los lados de la hembra, o tratan de permanecer directamente por encima de su espalda. Fuera del agua en este momento aparecen constantemente las aletas dorsales y las partes superiores de la espalda de los peces. Los peces siempre están moviéndose por el lugar de desove y poniendo huevos. Al final del desove, todos los individuos del grupo de desove se precipitan en diferentes direcciones, provocando un fuerte sonido de chapoteo; las hembras a menudo saltan fuera del agua al aire. Una hembra de Esox lucius, dependiendo del tamaño, puede poner de 17,5 a 215 mil huevos, que pueden pegarse a la vegetación, pero se desprenden fácilmente al sacudirlos. Al cabo de 2-3 días desaparece la adherencia, la mayoría de los huevos se desprenden y su desarrollo posterior tiene lugar en el fondo.
El desarrollo normal de los huevos de Esox lucius en el fondo en aguas no corrientes sólo es posible porque en primavera, a baja temperatura, el agua está relativamente saturada de oxígeno y, a medida que el agua se calienta, la concentración de oxígeno en ella disminuye rápidamente. Por lo tanto, cuanto antes empiece el desove del Esox lucius, menos huevos morirán. Dependiendo de la temperatura del agua, los huevos tardan entre 8 y 14 días en desarrollarse, y las larvas que nacen de ellos tienen entre 6,7 y 7,6 mm de longitud. A medida que la burbuja residual se reabsorbe, las larvas pasan a alimentarse de pequeños crustáceos: cíclopes y dafnias. Con una longitud de 12-15 mm, Esox lucius ya puede cazar larvas de peces carpa. El desove de los peces carpa suele producirse después del Esox lucius, lo que favorece la alimentación de los juveniles de lucio. Cuando el Esox lucius alcanza un tamaño de 5 cm, pasa por completo a alimentarse de alevines de otros peces, principalmente carpas. Si se mantiene a un Esox lucius de este tamaño en un acuario y se le alimenta con pequeños crustáceos, morirá, ya que el gasto energético en presas no se ve compensado por los nutrientes disponibles en dichas presas.
En primavera, el Esox lucius entra en los lagos parcheados junto con el agua de deshielo. Al cabo de un tiempo, la conexión de estas masas de agua con el río se interrumpe y la vida de los alevines que salen de los huevos en tales condiciones es muy diferente de la que llevan en el río o en las grandes masas de agua permanentes. Dada la insuficiencia de recursos alimenticios, el crecimiento de Esox lucius aquí es extremadamente desigual, la diferencia de longitud entre peces de la misma edad puede diferir entre 2 y 2,5 veces. Los individuos más pequeños se convierten en presas de los más grandes; a veces, cuando los recursos alimentarios son especialmente escasos, los Esox lucius de 3-4 cm de longitud ya recurren a este tipo de canibalismo. Curiosamente, este tipo de cadenas alimentarias degeneradas formadas únicamente por Esox lucius (cuando los alevines se alimentan de plancton, los Esox lucius grandes se alimentan de los alevines y éstos, a su vez, se alimentan de otros aún mayores) se observan con regularidad en varias masas de agua. Esto ocurre en los lagos septentrionales (normalmente de tundra) de Yakutia y Canadá, donde la cantidad de nutrientes es extremadamente baja, es decir, insuficiente para sustentar cualquier pirámide alimentaria compleja. Al mismo tiempo, a pesar de la estructura extremadamente simplificada de la cadena alimentaria, los ecosistemas de esas masas de agua se han mantenido estables durante siglos.
Particularidades
En una masa de agua, el Esox lucius se mantiene inmóvil en los matorrales de vegetación acuática, al acecho, abalanzándose de repente sobre la presa. La presa capturada es tragada casi siempre por la cabeza: si Esox lucius la ha agarrado por el cuerpo, antes de tragarla gira rápidamente la cabeza de la presa hacia la garganta. Además de los colmillos, con los que el depredador agarra y mata a la presa, en el paladar, la lengua y en parte en las mejillas del Esox lucius hay cepillos dentales, capaces de doblarse y adoptar una posición horizontal, colocados con las puntas hacia la garganta, que son necesarios no sólo para sujetar a la presa, sino también para facilitar la deglución. Cuando la presa intenta escapar de la boca, los dientes del Esox lucius, con sus puntas afiladas, se apoyan contra la presa e impiden que se salga, empujándola aún más hacia la garganta. Cuando ataca, el Esox lucius se orienta utilizando la visión y la línea lateral, cuyos órganos están desarrollados no sólo en la línea media del cuerpo, sino también en la cabeza (principalmente en la parte anterior de la mandíbula inferior).
Nutrición
Esox lucius se nutre principalmente de cucarachas, percas, rutilos, pececillos, salmones plateados, gobios, gobios, salvelinos, etc. En primavera y a principios de verano, este depredador se alimenta ávidamente de ranas y cangrejos de río en muda. Se conocen casos en los que Esox lucius agarró y arrastró bajo el agua a patitos, así como a ratones, ratas, andarríos y ardillas que cruzaban los ríos durante sus migraciones. Los grandes Esox lucius pueden incluso atacar a patos adultos, especialmente durante el periodo de muda, cuando estas aves no salen del agua al aire. Cabe señalar que las víctimas de Esox lucius suelen ser peces de hasta el 50% y a veces el 65% de la longitud y el peso del depredador. La dieta del Esox lucius de tamaño medio, alrededor de medio metro, está dominada por peces numerosos y de poco valor, por lo que el Esox lucius es un componente necesario de la pesca racional en los lagos; debido a su ausencia en los lagos, aumenta bruscamente el número de pequeños rufianes y percas.
