Vieja del agua o loricáridos (la familia Loricariidae)

Los loricáridos (nombre científico : hugus surbilus') son una familia de bagres o siluriformes fundamentalmente sudamericanos, caracterizada por la posesión de ventosas bucales y conocidos popularmente como vieja del agua, vieja de río, corroncho o cuchas. La función de esta ventosa es el anclaje a superficies, como adaptación a aguas de corrientes rápidas, y como sistema de rascado de algas y materia vegetal enormemente eficiente.

Son especies con poco interés pesquero o de cultivo en acuicultura. Sin embargo, son importantes en acuariofilia, tanto las especies capturadas en el medio natural como algunas de cultivo.

Dentro del mercado acuariófilo algunas especies son muy apreciadas como limpiadores de algas. Hasta la década del noventa, la mayoría de especies comercializadas eran poco vistosas, y con un número de especies muy reducido. Actualmente se han descubierto un considerable número de especies, gran parte de ellas disponibles en el mercado antes incluso de tener asignado un nombre científico, lo que ha llevado a desarrollar un sistema de numeración para definirlas (los llamados números L). Entre las especies disponibles hay algunas cotizadísimas, de aspecto muy atractivo con líneas y puntos, como pueden ser algunas de los géneros Hypancistrus o Baryancistrus.

Géneros seleccionados

Algunos géneros seleccionados de esta familia de peces son:

• Acestridium;
• Ancistrus Kner;
• Brochiloricaria Isbrücker & Nijssen, 1979;
• Chaetostoma Tschudi, 1846;
• Farlowella Eigenmann and Eigenmann, 1889;
• Hemiancistrus;
• Hypancistrus Isbrücker & Nijssen, 1991;
• Hypostomus Lacépède, 1803;
• Pterygoplichthys Gill, 1858.

Nombres comunes

Los miembros de la familia Loricariidae se denominan comúnmente loricáridos, bagres acorazados o bagres acorazados. El nombre "plecostomus", y sus formas abreviadas "pleco" y "plec", se utilizan para muchos loricáridos, ya que Plecostomus plecostomus (ahora llamado Hypostomus plecostomus) fue una de las primeras especies de loricáridos importadas para la acuariofilia.

Algunos loricáridos no se consideran normalmente "plecostomus", como el siluro Farlowella.

En su zona de origen, estos peces se conocen como cascudos o acarís.

L-números

Algunos tipos de loricáridos se denominan a menudo por su "número L"; esto se ha hecho común desde que las importaciones de siluros loricáridos de Sudamérica incluían a menudo especímenes que no habían sido descritos taxonómicamente. En la actualidad, los números L son utilizados no sólo por los aficionados a la acuariofilia, sino también por los biólogos, ya que representan un útil parche hasta que una nueva especie de pez recibe un nombre taxonómico completo. En algunos casos, dos siluros con números L diferentes han resultado ser poblaciones distintas de la misma especie, mientras que en otros casos, varias especies (pero superficialmente similares) se han comercializado bajo un único número L.

Taxonomía y evolución

Debido a su morfología altamente especializada, los loricáridos han sido reconocidos como un conjunto monofilético incluso en las primeras clasificaciones de los Siluriformes, lo que significa que consisten en una agrupación natural con un antepasado común y todos sus descendientes. Loricariidae es una de las siete familias de la superfamilia Loricarioidea, junto con Amphiliidae, Trichomycteridae, Nematogenyidae, Callichthyidae, Scoloplacidae y Astroblepidae. Algunas de estas familias también presentan bocazas o armaduras, aunque nunca en el mismo individuo, como en los loricáridos.

Se trata de la familia de siluros más numerosa, con unas 684 especies repartidas en unos 92 géneros, y cada año se describen nuevas especies. Sin embargo, esta familia está en pleno cambio y es probable que se produzcan revisiones. Por ejemplo, la subfamilia Ancistrinae se acepta en una fecha tan tardía como la edición de 2006 de Nelson's Fishes of the World; posteriormente se agrupa como tribu, debido a su reconocimiento como grupo hermano de los Pterygoplichthyini. Bajo Ambruster, se reconocen seis subfamilias: Delturinae, Hypoptopomatinae, Hypostominae, Lithogeneinae, Loricariinae y Neoplecostominae.

La monofilia para la familia está fuertemente apoyada, excepto, posiblemente, la inclusión de Lithogenes. Lithogenes es el único género de la subfamilia Lithogeneinae. Este género y subfamilia, el grupo más basal de Loricariidae, es el grupo hermano del resto de la familia. Los Neoplecostominae son el grupo más basal entre los loricáridos, con la excepción de los Lithogeneinae. Sin embargo, los géneros de Neoplecostominae no parecen formar un conjunto monofilético. Las dos subfamilias Loricariinae e Hypoptopomatinae parecen considerarse en general monofiléticas. Sin embargo, la monofilia y la composición de las demás subfamilias se están examinando actualmente y es probable que se modifiquen sustancialmente en el futuro. Los Hypostominae son la mayor subfamilia de Loricariidae. Está formada por cinco tribus. Cuatro de las cinco tribus, Corymbophanini, Hypostomini, Pterygoplichthyini y Rhinelepini, incluyen unos 24 géneros. La quinta y mayor tribu, Ancistrini (anteriormente reconocida como subfamilia propia), incluye 30 géneros.

Los fósiles de loricáridos son extremadamente raros. El registro fósil de Loricariidae se remonta al Mioceno superior. Dentro de la superfamilia Loricarioidea, los Loricariidae son los más derivados; en esta superfamilia, la tendencia es hacia una morfología mandibular cada vez más compleja, lo que puede haber permitido la gran diversificación de los Loricariidae, que tienen las mandíbulas más avanzadas.

Distribución y hábitat

La familia Loricariidae está ampliamente distribuida tanto en el lado este como en el oeste de la cordillera de los Andes, sin embargo, la mayoría de las especies están generalmente restringidas a pequeñas áreas geográficas. Se encuentran principalmente en hábitats de agua dulce de Sudamérica, pero varios loricariinos e hipostominos son nativos de Panamá, y dos especies (Fonchiiichthys uracanthus y Hemiancistrus aspidolepis) son nativas de Costa Rica. Las especies se encuentran en arroyos de corriente rápida desde las tierras bajas hasta los 3.000 m de altitud. También pueden encontrarse en otros entornos de agua dulce. Pueden encontrarse en torrenciales ríos de montaña, tranquilos estuarios salobres, aguas negras ácidas e incluso en hábitats subterráneos.

Descripción y biología

Esta familia presenta patrones de color y formas corporales extremadamente variables. Los loricáridos se caracterizan por las placas óseas que cubren sus cuerpos, similares a las placas óseas de los calitrícidos. (En latín, lorica significa corselete). Estos peces presentan una boca ventral, con papilas (pequeñas proyecciones) en los labios. Cuando está presente, la aleta adiposa suele tener una espina en el borde anterior. Estos peces tienen, cuando están presentes, un par único de barbillas maxilares. Estos peces tienen intestinos relativamente largos debido a su nutrición generalmente herbívora o detrívora. El cuerpo es característicamente aplanado en esta familia. Las papilas gustativas cubren casi toda la superficie del cuerpo y las espinas de las aletas. La longitud del cuerpo puede oscilar entre los 2,22 cm de Nannoplecostomus eleonorae y los más de 100 cm de Panaque, Acanthicus y Pterygoplichthys.

Una de las características más evidentes de los loricáridos es la boca ventosa. La boca y los labios modificados permiten al pez alimentarse, respirar y adherirse al sustrato mediante succión. Antes se creía que los labios no podían funcionar como ventosa mientras continuaba la respiración, ya que el agua entrante haría fallar el sistema; sin embargo, la respiración y la succión pueden funcionar simultáneamente. El flujo de agua que pasa por debajo de la ventosa se limita a una fina corriente inmediatamente detrás de cada barbilla maxilar; las maxilas de los loricáridos sólo soportan pequeñas barbillas maxilares y se utilizan principalmente para mediar el tejido labial lateral en el que están incrustadas, evitando el fallo de la succión durante la inspiración. Para lograr la succión, el pez presiona sus labios contra el sustrato y expande su cavidad oral, provocando una presión negativa.

Además, a diferencia de la mayoría de los demás peces gato, las premaxilas son muy móviles y las mandíbulas inferiores han evolucionado hacia una posición medial, con los dientes apuntando rostroventralmente; se trata de importantes innovaciones evolutivas. El pez rota sus mandíbulas inferior y superior para raspar el sustrato. De las dos, las mandíbulas inferiores son más móviles.

Los peces gato loricáridos han desarrollado varias modificaciones de sus tractos digestivos que funcionan como órganos respiratorios accesorios u órganos hidrostáticos. Estas complejas estructuras habrían evolucionado de forma independiente varias veces dentro de la familia. Esto incluye un estómago agrandado en Pterygoplichthyini, Hypostomus y Lithoxus, un divertículo en forma de U en Rhinelepini y un divertículo anular en Otocinclus. Cabe señalar que incluso los loricáridos con estómagos no modificados tienen una ligera capacidad para respirar aire.

En esta familia se da un dimorfismo sexual considerable, más pronunciado durante la época de cría. Por ejemplo, en Loricariichthys, el macho tiene una gran expansión de su labio inferior, que utiliza para sostener una nidada de huevos. Los machos de Ancistrus tienen hocicos con tentáculos carnosos. En los loricáridos, los odontodos se desarrollan casi en cualquier parte de la superficie externa del cuerpo y aparecen por primera vez poco después de la eclosión; los odontodos presentan una gran variedad de formas y tamaños y suelen ser sexualmente dimórficos, siendo más grandes en los machos reproductores. En la mayoría de las especies de Ancistrini, las afiladas espinas evertibles de las mejillas (odontodos alargados) suelen estar más desarrolladas en los machos y se utilizan en exhibiciones y combates intraespecíficos.

Iris omega

Inusual en los peces óseos, muchas especies tienen un iris modificado llamado iris omega. El segmento dorsal del iris se expande hacia abajo sobre la pupila para formar un bucle que puede expandirse y contraerse, llamado opérculo del iris; cuando los niveles de luz son altos, la pupila reduce su diámetro y el bucle se expande para cubrir el centro de la pupila, dando lugar a una pupila parcial en forma de media luna que transmite la luz. Esta característica debe su nombre a su parecido con una letra griega omega (Ω) mayúscula invertida. Se desconoce el origen de esta estructura, pero se ha sugerido que la ruptura del contorno del ojo, muy visible, ayuda al camuflaje en animales a menudo muy moteados. Las especies de la tribu Rhinelepini constituyen un grupo excepcional entre los loricáridos, ya que tienen un iris circular. La presencia o ausencia del opérculo del iris puede utilizarse para la identificación de las especies de la subfamilia Loricariinae.

Genética

Hasta el año 2000, sólo se habían investigado citogenéticamente 56 especies de loricáridos. El número diploide basal de cromosomas es 2n = 54 en esta familia, pero con una amplia variación en el número cromosómico en este grupo de peces, que va desde 2n = 36 en el Loricariinae, Rineloricaria latirostris, hasta 2n = 96 en una especie de Upsilodus (Hemipsilichthys). La mayoría de los miembros de Ancistrini y Pterygoplichthyini tienen 52 cromosomas. La evolución cariotípica por medio de fusiones y fusiones céntricas parece ser una característica común entre los loricáridos; esto se demuestra por un mayor número de cromosomas biarticulados en las especies con menor número diploide y muchos cromosomas uniarticulados en las especies con mayor número diploide. Estudios realizados con representantes de algunos géneros de Hypostominae mostraron que, dentro de este grupo, el número diploide oscila entre 2n = 52 y 2n = 80. Sin embargo, la supuesta amplia diversidad cariotípica que presentaría la familia Loricariidae o la subfamilia Hypostominae se restringe casi exclusivamente al género Hypostomus, y las especies de los demás géneros presentaban un número diploide conservado. En algunas especies existe un sistema de determinación del sexo ZZ/ZW.

Ecología

La boca de ventosa que presentan estos siluros les permite adherirse a los objetos de su hábitat, incluso en aguas de corriente rápida. La boca y los dientes también están adaptados para alimentarse de una gran variedad de alimentos, como algas, invertebrados y detritus. Algunas especies, sobre todo el Panaque, son conocidas por su xilofagia, es decir, su capacidad para digerir madera.

La mayoría de las especies de loricáridos son animales nocturnos. Algunas especies son territoriales, mientras que otras, como Otocinclus, prefieren vivir en grupo.

La respiración aérea es bien conocida entre muchos loricáridos; esta capacidad depende del riesgo de hipoxia al que se enfrente una especie; las especies que viven en torrentes no suelen tener capacidad para respirar aire, mientras que las especies que viven en zonas bajas y charcas, como las de Hypostomus, tienen una gran capacidad para respirar aire. El Pterygoplichthys es conocido por ser mantenido fuera del agua y vendido vivo en los mercados de pescado, sobreviviendo hasta 30 horas fuera del agua. Los loricáridos son respiradores facultativos; sólo respirarán aire si están sometidos a estrés y sólo utilizarán sus branquias en situaciones en las que los niveles de oxígeno sean elevados. La estación seca es un momento propicio para ello; habría poco alimento en el estómago, lo que permitiría su uso para respirar aire.

Los loricáridos muestran una amplia gama de estrategias reproductivas, como el desove en cavidades, la fijación de los huevos en la parte inferior de las rocas y el transporte de huevos. El cuidado parental suele ser bueno, y el macho custodia los huevos y a veces las larvas. Los huevos eclosionan al cabo de cuatro a 20 días, según la especie.

Tres especies conocidas de hábitats subterráneos son verdaderos troglobios con pigmentación reducida (aparecen blanquecinos en general) y ojos: Ancistrus cryptophthalmus, A. galani y A. formoso. Se conocen adaptaciones similares con pigmentación reducida en dos loricáridos que viven en aguas profundas de grandes ríos amazónicos, Peckoltia pankimpuju y Panaque bathyphilus.

En el acuario

Los loricáridos son peces de acuario muy populares, donde suelen venderse como "plecs", "plecos" o "plecostomus". Estos peces se compran a menudo por sus hábitos de alimentación de algas, aunque esta función puede no llevarse a cabo. Los loricáridos son vegetarianos, omnívoros, carnívoros o comedores de madera. Un gran número de especies de loricáridos también se venden por sus cualidades ornamentales, representando muchas formas y colores de cuerpo.

La mayoría de las especies de loricáridos son nocturnas y rehúyen la luz brillante, por lo que aprecian algún tipo de cobertura bajo la que esconderse durante el día. Como a menudo proceden de hábitats con agua en rápido movimiento, la filtración debe ser enérgica.

Se han criado en cautividad varias especies de loricáridos.