El orden Characiformes

Caracinos

Hyphessobrycon

Los characiformes son un orden de peces con escamas que comprende a los caracinos y demás parientes. Hay pocos miles de especies, incluyendo a las pirañas y a los tetras.

Morfología

El orden de los characiformes es diverso, pero la mayoría de las especies tienen forma de púa, pero no existen formas alargadas como las de las anguilas ni habitantes del fondo aplanados. Los characiformes de América han producido formas corporales más diversas que los characiformes africanos. Están comprendidos en el superorden Ostariophysi y por ello los characiformes se caracterizan especialmente por el aparato de Webers, que en este caso es de construcción simple, y una serie de estructuras óseas entre la vejiga natatoria y el oído interno. Por su aspecto exterior los characiformes recuerdan a sus parientes los Centrarchidae y a los Cyprinidae.

La mayoría de los characiformes poseen una pequeña aleta adiposa entre la aleta dorsal y la caudal y también poseen fuertes dientes, aunque hay excepciones a ambas particularidades. Los bigotes están ausentes y el cuerpo está cubierto de escamas bien definidas redondas, escamas crestadas o escamas similares a las crestadas sólo se dan en los characiformes rectos y en algunas especies de los Characoidei. La cabeza no posee escamas. Sólo los adultos de la especie patagónica Gymnocharacinus bergii, que tampoco tiene aleta adiposa, no tienen escamas en el cuerpo. La boca tampoco suele ser verdaderamente protráctil. Muchas especies de characiformes son muy coloridas, muchas también plateadas.

Los dientes del maxilar superior suelen estar en el premaxilar. El maxilar no suele tener dientes o los tiene muy débiles. Además, el pterigoide y el palatino pueden ser dentados. Los dientes de la mandíbula son de varias puntas. En los Broadbillos (Curimatidae) los dientes faltan cuando son viejos. La mandíbula superior no es totalmente protuberante, las excepciones son los tetras con garrotes (Hemiodontidae] (Hemiodontidae) y el tetra barbo (Prochilodontidae). Los dientes de la boca suelen estar presentes, pero sólo son similares en el Engmaulsalmler (Anostomidae) igualmente especializados como en las carpas (Cypriniformes). Los barbos están ausentes, el número de rayos branquiales es de tres a cinco.

Los characiformes más grandes son Hydrocynus goliath (procedente del Congo) y Salminus franciscanus y Hoplias aimara, ambos de hasta 1,2 m. El más pequeño en tamaño es de aproximadamente 1,3 cm en el characín azul pigmeo boliviano, Xenurobrycon polyancistrus. Muchos miembros están por debajo de 3 cm (1,2 plg).

Las aletas pélvicas se apoyan en cinco a doce rayos de aleta, la aleta caudal suele tener 19 rayos de aleta principales. La aleta anal es corta o moderadamente larga, con menos de 45 radios. Todas las rayas de las aletas son rayas blandas. En los machos, los rayos de la aleta anal y pélvica pueden tener pequeños ganchos. La primera hipuralia está separada de la cuerpo vertebral por un hueco. Esta brecha está ausente en la mayoría de los otros Teleostei inferiores. El línea lateral a veces está incompleto. Los tetras son physostomes, la vejiga natatoria bipartita está conectada al intestino. Sirve como órgano respiratorio adicional para algunos characiformes depredadores (Erythrinus y Hoplerythrinus) y algunos characiformes delgados del género Lebiasina.

Modo de vida

Muchas especies de characiformes se describen en la literatura como peces de cardumen. Sin embargo, la mayoría de las especies de characiformes descritas como peces de cardumen sólo muestran un verdadero comportamiento de cardumen cuando se percibe un peligro. Sin esta influencia externa, se abandona la formación de la escuela en favor de una asociación grupal suelta con un cierto espaciamiento individual. Pueden formarse temporalmente pequeños territorios, que se delimitan y defienden mediante un comportamiento de lucha ritualizado similar al de los cíclidos. Esto y también la jerarquía observada ocasionalmente requieren que los miembros se conozcan individualmente, lo que no se corresponde con la definición del comportamiento-biológico de los verdaderos peces de cardumen. Uno de los pocos peces que realmente forman cardúmenes entre los characiformes es el tetra de cabeza roja. (Hemigrammus bleheri).

Los tetras se alimentan como carnívoros, omnívoros o herbívoros. Entre los carnívoros se encuentran las pirañas que viven en grupos más grandes, así como los depredadores alargados como el huso y los tetra depredadores, el americano y el tetra lucio africano. La piraña de los penes (Catoprion mento), Gnathodolus bidens y Probolodus heterostomus son comedores de escamas. Los géneros Distichodontidae Belonophago, Eugnathichthys, Ichthyborus y Phago se alimentan principalmente de las aletas de otros peces. Entre los herbívoros se encuentran el Pacú Negro, el Metynnis y la especie Myleus. Sólo unos pocos characiformes se dedican al cuidado de la cría, el desove suele depositarse en plantas. Algunos characiformes pueden comunicarse entre sí acústicamente, con sonidos producidos por la vejiga natatoria que vibra con la ayuda de los músculos del tambor. Los sonidos del Prochilodus, similares a los de un coro, también pueden oírse fuera del agua y son utilizados por los pescadores locales para localizar los bancos de peces.

Hábitat

Los caracinos se encuentran en lagos tropicales y muchos ríos de Sudamérica, Centroamérica, y África central. Esta y otras evidencias sugieren que primero se diversificaron durante el Cretáceo, aunque hay muy poco conocimiento de fósiles. Pocos caracinos se hicieron muy grandes, y son importantes como alimento y como deporte. Muchos, son muy pequeños. Muchas especies son populares en acuarios gracias a sus brillantes colores, robustez general y tolerancia a vivir en tanques.

Sistemática

Originalmente los caracinos estaban agrupados en una sola familia, los Characidae, e incluidos en los Cypriniformes. Luego alrededor de 15 familias se han separado. La clasificación varía según autores y parece que Characidae es aún polifilético.

Según FishBase el orden tendría las siguientes familias:

• Acestrorhynchidae;
• Alestidae;
• Anostomidae;
• Characidae - carácidos o tetras, con varias subfamilias:
• Subfamilia Agoniatinae;
• Subfamilia Aphyocharacinae;
• Subfamilia Bryconinae;
• Subfamilia Characinae;
• Subfamilia Cheirodontinae;
• Subfamilia Clupeacharacinae;
• Subfamilia Glandulocaudinae;
• Subfamilia Iguanodectinae;
• Subfamilia Rhoadsiinae;
• Subfamilia Serrasalminae - antes clasificado en la familia Serrasalmidae;
• Subfamilia Stethaprioninae;
• Subfamilia Tetragonopterinae;
• Chilodontidae;
• Citharinidae;
• Crenuchidae;
• Ctenoluciidae;
• Curimatidae;
• Cynodontidae;
• Erythrinidae;
• Gasteropelecidae;
• Hemiodontidae;
• Hepsetidae;
• Lebiasinidae;
• Parodontidae;
• Prochilodontidae.

Taxonomía

Los Characiformes forman parte de una serie denominada Otophysi dentro del superorden Ostariophysi. El Otophysi contiene otros tres órdenes, Cypriniformes, Siluriformes y Gymnotiformes. Los Characiformes forman un grupo conocido como Characiphysi con los Siluriformes y los Gymnotiformes. El orden Characiformes es el grupo hermano de los órdenes Siluriformes y Gymnotiformes, aunque esto se ha debatido a la luz de recientes pruebas moleculares.

Originalmente, los characinos se agrupaban en una sola familia, los Characidae. Desde entonces, y también se han separado 18 familias diferentes. Sin embargo, la clasificación varía un poco, y el estudio más reciente (2011) confirma que los Characidae circunscritos son monofiléticos. Actualmente se conocen 18 familias, unos 270 géneros y al menos 1674 especies. El suborden Citharinoidei, que contiene las familias Distichodontidae y Citharinidae, se considera el grupo hermano del resto de los characinos, el suborden Characoidei.

Evolución

El characiforme más antiguo es Santanichthys del Cretácico temprano (estadio Albiano) de Brasil. Mientras que todas las especies existentes son de agua dulce, esta especie era probablemente salobre o marina. También se conocen muchos otros fósiles. Es probable que los Characiformes se diversificaran por primera vez durante el Cretácico, aunque los fósiles son poco conocidos. Durante el Cretácico se estaría formando la grieta entre Sudamérica y África, lo que podría explicar el contraste de diversidad entre ambos continentes. Su baja diversidad en África podría explicar por qué algunas familias de peces primitivos y los Cypriniformes coexisten con ellos mientras que están ausentes en Sudamérica, donde estos peces podrían haberse extinguido. Los characiformes no se extendieron por África lo bastante pronto como para alcanzar también el puente terrestre entre África y Asia. Lo más pronto que pudieron extenderse a América Central fue a finales del Mioceno.

Descripción

Los characinos poseen un aparato weberiano, una serie de partes óseas que conectan la vejiga natatoria y el oído interno. Superficialmente, los Characiformes se parecen a sus parientes del orden Cypriniformes, pero tienen una pequeña aleta adiposa carnosa entre la aleta dorsal y la cola. La mayoría de las especies tienen dientes en la boca, ya que suelen ser carnívoras. El cuerpo está casi siempre cubierto de escamas bien definidas. La boca tampoco suele ser verdaderamente protráctil.

Los characines de mayor tamaño son Hydrocynus goliath y Salminus franciscanus y Hoplias aimara, ambos de hasta 1,2 m (3,9 pies). El más pequeño en tamaño es el characín azul pigmeo boliviano, Xenurobrycon polyancistrus, de unos 1,7 cm (0,67 pulgadas). Muchos miembros miden menos de 3 cm.

Distribución y hábitat

Los characines son más diversos en el Neotrópico, donde se encuentran en lagos y ríos de la mayor parte de Sudamérica y Centroamérica. La piraña de vientre rojo, miembro de la familia Serrasalmidae dentro de los Characiformes, es endémica del Neotrópico. En África se encuentran al menos 209 especies de characinos, incluidos los distichodontidos, citarínidos, aléstidos y hepsetidos. El resto de los characines son originarios de América.

Relación con los humanos

Algunos characines alcanzan un gran tamaño y son importantes como alimento o animales de caza. Sin embargo, la mayoría son pequeños peces de cardumen. Muchas especies conocidas como tetras son populares en los acuarios por sus colores brillantes, su resistencia general y su tolerancia hacia otros peces en acuarios comunitarios.