El lagarto overo o tegu argentino (Salvator merianae)
El lagarto overo o tegu argentino (Salvator merianae) una especie de lagarto de la familia Teiidae. Es un reptil homeotermo, omnívoro, y de reproducción ovípara. En general, no son considerados peligrosos, y dado su carácter sociable y su gran personalidad, han logrado llamar la atención de muchas personas y es consecuentemente buscado como mascota en algunas ocasiones.
Taxonomía
Esta especie fue considerada durante mucho tiempo, sinónima de Tupinambis teguixin, actualmente mediante conteo de escamas junto con diferencias morfológicas se la denominan por separado. Tupinambis teguixin está emparentado con Tupinambis longilineus y se distribuirían geográficamente en el norte de Sudamérica y Amazonia. Mientras Salvator duseni, Salvator rufescens y Salvator merianae se distribuirían primariamente al sur de Amazonia.
Distribución
Su área geográfica abarca gran variedad de hábitat desde tropicales y subtropicales hasta templados, desde el centro y sur del Brasil al sur del río Amazonas, a través del este de Bolivia, el centro y este del Paraguay, todo el territorio de Uruguay, y el nordeste y centro de Argentina.
Etimología
El tegu blanco y negro argentino pertenece al orden Squamata y a la familia Teiidae, que también incluye a los racerunners y a los whiptails. En total hay nueve géneros de tegu, aunque las nuevas clasificaciones taxonómicas cambian, y el tegu blanco y negro argentino pertenece al género Salvator. El nombre específico, merianae, es en honor a la naturalista de origen alemán Maria Sibylla Merian, naturalista y artista que estudió insectos, plantas y reptiles entre los siglos XVII y XVIII.
Descripción
Esta especie tiene un largo total de 140 cm y muestra 17 a 29 poros preanales y femorales. El color base es el marrón negruzco con brillos azulados complementado con varias bandas transversales compuestas por manchas amarillas de diferente tamaño y que llegan hasta la punta de la cola. Igualmente observamos una serie de manchas amarillas y blancas en la zona de la cabeza, cuello y extremidades.
Sexo
Cuando un tegu alcanza la edad de 8 meses, el comienzo de su edad juvenil, su sexo puede ser fácilmente determinado visualmente; su respiradero en la base de la cola se abulta cuando es un macho y se queda plano cuando es una hembra. Los criadores suelen informar al comprador sobre el sexo del animal antes de la compra. En los adultos, la principal diferencia está en la papada; los machos adultos tienen la papada muy desarrollada (resultado de la hipertrofia de los músculos pterigoideos laterales), mientras que la mandíbula de las hembras es más estilizada.
Hábitat
El hábitat de esta especie es variado, siendo su adaptabilidad grande comprendiendo: Selvas húmedas tropicales, espacios abiertos como sabanas con arbustos espinosos, riveras de los ríos en la estepa de altura herbácea así como zonas costeras arenosas.
Comportamiento
El lagarto overo es terrestre y habita los claros en la selva, se refugian en cuevas excavadas por ellos mismos y son excelentes nadadores y trepadores. Utilizan termiteros para poner sus huevos, en virtud de la temperatura y humedad ambiente se encarguen de la incubación. Los tegus recién nacidos se encargarán de abrir paso para salir al exterior.
La alimentación es también amplia tratándose de un generalista, carnívoro y omnívoro, su dieta se compone de artrópodos, insectos, pequeños vertebrados, huevos de aves y tortugas, y de tanto en tanto materia vegetal como fruta, ciertas hierbas o flores.
Las reproducción (en cualquier época del año) en climas tropicales comprenden de 4 a 32 huevos. La incubación, a una temperatura de 28 °C, puede durar desde 152 hasta 171 días.
Nutrición
Las tegus son omnívoras. Se han observado tegus juveniles en libertad que comen una gran variedad de invertebrados, como insectos, anélidos, crustáceos, arañas y caracoles. También comen frutas y semillas. A medida que maduran, su nutrición se generaliza y aumenta el consumo de plantas. Pueden buscar huevos en los nidos de pájaros y otros reptiles, y comerán pájaros pequeños y otros vertebrados como peces, ranas, otros lagartos, serpientes y pequeños mamíferos (como roedores). También pueden cazar presas más grandes, como armadillos. En la edad adulta, las tegus siguen comiendo insectos y frutos silvestres y se supone que tales componentes incluyen nutrientes deseables o esenciales.
En cautividad, las tegus suelen alimentarse con dietas ricas en proteínas que incluyen carne cruda o cocinada, como pavo molido, comida enlatada y seca para perros, dieta comercial para cocodrilos, pollo, huevos, insectos y pequeños roedores. Se recomienda incluir fruta en la nutrición. Aunque algunos tegus cautivos no comen fruta fácilmente, a otros les gustan los plátanos, las uvas, los mangos y las papayas. Sin embargo, está demostrado que, como en la mayoría de las crías de carnívoros, es una buena práctica cocinar la mayor parte del huevo de la nutrición, para desnaturalizar la proteína avidina que se encuentra en la albúmina. La avidina cruda inmoviliza la biotina, por lo que una alimentación excesiva con huevos crudos puede causar una deficiencia mortal de biotina.
De adultas, tienen los dientes romos y los músculos pterigoideos laterales exagerados, lo que les permite ser alimentadoras generalistas. En cautividad, se les ha observado comiendo varios insectos comederos como gusanos de la harina, superlombrices, lombrices de tierra, gusanos de seda, grillos y cucarachas, así como presas vertebradas como ratones, ratas, peces, pavos (ofrecidos molidos), conejos, codornices y polluelos. También consume crustáceos, como cangrejos de río. Como todos los lagartos, las tegus azules necesitan una nutrición equilibrada; las presas incompletas, como insectos o carne picada, requieren un suplemento mineral y multivitamínico. Las carencias vitamínicas pueden provocar problemas de muda de piel, letargo y pérdida de peso; una carencia de calcio puede provocar una enfermedad metabólica ósea, que puede ser mortal.
Las tegus son notorias depredadoras de huevos, lo que las convierte en un preocupante depredador creciente de tortugas marinas, caimanes y cocodrilos a medida que sus poblaciones invasoras se extienden por Estados Unidos.
Las tegus comen de todo, desde plantas hasta crías, pero su nutrición varía según la estación. Las presas vertebradas pequeñas son más comunes en primavera, mientras que las plantas y los invertebrados se consumen más en verano.
Mortalidad
Entre los depredadores de tegus se encuentran pumas, jaguares, nutrias, serpientes, caimanes y aves rapaces. Un depredador conocido del tegu blanco y negro argentino es el grisonte menor (Galictis cuja), un mustélido emparentado con las comadrejas. Se encontró Salmonella enterica en muestras fecales de casi todos los S. merianae en una estación de campo de cría en cautividad de la Universidad Estatal de Santa Cruz, Ilhéus, estado de Bahía, Brasil, lo que ilustra la prevalencia de la infección por Salmonella en los lagartos tegu.
Ciclo vital
Los lagartos tegu blanco y negro argentinos suelen nacer al principio de la primavera. Cuando nacen pesan unos diez gramos y crecen hasta los ocho kilos en cuatro o cinco años, multiplicando casi por ocho su tamaño corporal. Durante este tiempo su nutrición cambia de insectos a pequeños vertebrados, huevos, carroña y frutas. Alcanzan la madurez reproductiva en su tercer año (cuando pesan alrededor de 1,5 kilogramos), y cesan su crecimiento hacia el cuarto año, siendo la mayor tasa de crecimiento en su primer y segundo año de vida. Los lagartos tegu también experimentan un ciclo vital circadiano estacional que comienza en su primer año, siendo muy activos durante los meses más cálidos y en estado hibernante en los meses más fríos. Sin embargo, independientemente de la estación, el tegu argentino no experimenta fluctuaciones significativas en su metabolismo ni en su masa corporal, lo que significa que su sensibilidad a la temperatura subyacente a su tasa metabólica no modifica su masa corporal. Esto difiere de otros endotermos y explica aún más la alternancia de comportamiento endotérmico y ectotermico del tegu.
Las vesículas cerebrales (construidas a partir de dos constricciones del tubo neural) que forman el cerebro anterior, el cerebro medio y el cerebro posterior se desarrollan y distinguen a partir del tercer día de desarrollo embrionario. En el cuarto día se forman los arcos viscerales (formados por condensación de tejido mesenquimatoso y separados por surcos), que están completamente desarrollados y fusionados en el noveno día. El cuarto día también marca el desarrollo de las extremidades como pequeñas hinchazones. El desarrollo de las extremidades posteriores (las garras se desarrollan más rápido que las anteriores) se parece más al desarrollo embrionario de los cocodrilos o las tortugas que al de otros lagartos. Esto alude a que las extremidades posteriores tienen una mayor funcionalidad en los adultos de tegu. La pigmentación es la última estructura morfológica en formarse y se produce tarde en el desarrollo, después de que ya se hayan formado otras características distintivas (como las escamas). La pigmentación se observa a partir del día treinta y nueve primero en la parte dorsal de la cabeza y el cuerpo. Más tarde se extiende hacia las porciones proximal y distal de las extremidades hacia el día cuarenta y cinco y se extiende hacia los flancos hacia el día cuarenta y ocho. A medida que avanza el desarrollo, el patrón comienza a mostrar estrías laterales hacia el día cincuenta y uno. La pigmentación de la parte ventral del cuerpo se produce entre los días cincuenta y siete y sesenta, y se caracteriza por patrones de manchas individualizadas. En ambos sexos se manifiestan tubérculos genitales pareados (llamados hemipenes en los machos). El desarrollo embrionario de los reptiles implica procesos separados de diferenciación y crecimiento embrionario. La diferenciación viene determinada por las características morfológicas externas y se documenta tempranamente. A medida que el embrión se acerca a la eclosión, las fases de desarrollo se clasifican en periodos y no en edades (caracterizadas por parámetros de velocidad de desarrollo).
Agresión
La agresividad es una faceta vital del comportamiento animal, ya que proporciona ventajas para la supervivencia cuando los recursos son limitados. En el caso del tegu argentino, la realización física de su comportamiento agresivo (es decir, morder) tiende a verse dificultada por su gran tamaño. Independientemente del sexo, los tegus con mayor fuerza de mordida son más agresivos ante amenazas potenciales. Aquellos con una mayor fuerza de mordida también muestran menos respuestas de escape y tienden a ser más lentos, mostrando un intercambio de habilidades de lucha o huida, pero también tienen la ventaja de minimizar el riesgo de energía mediante la reducción del umbral de participación en un encuentro agresivo. Este intercambio de lucha o huida se observa más comúnmente en mamíferos que en reptiles, y puede estar presente en los tegus debido a un aumento de la masa de la cabeza (correlacionado con un comportamiento de mordedura más fuerte) que hace que sea difícil maniobrar con rapidez. En su territorio natal, las tegus argentinas suelen ser menos agresivas (menos propensas a mostrar un comportamiento de arqueo) y es menos probable que intenten escapar, independientemente del tamaño o de la fuerza de la mordedura.
Reproducción
Los reptiles escamosos, como las serpientes y los lagartos, suelen basarse en señales químicas para buscar posibles parejas en su entorno. El tegu blanco y negro argentino muestra un comportamiento similar, como una marcada "pausa y giro" mientras rastrea en primavera. En particular, las hembras muestran un comportamiento de rastreo más intenso que los machos, siguiendo más intensamente los rastros de olor y mostrando una respuesta más sensible a los olores químicos específicos del apareamiento. También muestran un comportamiento más decisivo, lo que demuestra una tendencia común en vertebrados, según la cual la reproducción de las hembras es el factor determinante que influye en el tamaño de la población. El conocimiento de este comportamiento se está explorando actualmente como una vía estratégica para inhibir el actual auge del tegu como especie invasora. Dar prioridad a la eliminación de las hembras de teguus del medio ambiente puede ser una forma más eficaz de frenar estas poblaciones invasoras. Los tegús son una especie excavadora tanto en su hábitat nativo como en el invasor, especialmente durante el invierno. Se aparean durante la primavera, después de hibernar, cuando sus hormonas de apareamiento están en su punto álgido. Durante la primavera, los tegús argentinos macho muestran comportamientos de marcaje olfativo, como delimitar el territorio con el olor de las glándulas.
Las tegus azules, como otros tegus, pueden criar hasta dos veces al año. Sólo ponen entre 18 y 25 huevos en una puesta, aunque a veces más, dependiendo del tamaño del animal y de la cría, así como de la salud individual de la hembra grávida.
Durante la estación maternal, las hembras construyen nidos con hierba seca, pequeñas ramas y hojas para mantener unos niveles óptimos de temperatura y humedad. La incubación de los huevos dura una media de sesenta y cuatro días, con un rango de cuarenta a setenta y cinco días dependiendo de la temperatura de incubación y otros factores atenuantes.
Ventaja invasora
Fisiológicamente, las tegus poseen rasgos que se correlacionan bien con su éxito extremo como especie invasora. En particular, maduran pronto, se reproducen anualmente, tienen puestas de gran tamaño y una esperanza de vida relativamente larga en comparación con otras especies competidoras. De la familia Teiidae, las tegus tienden a crecer hasta alcanzar los tamaños corporales más grandes (alrededor de cinco kilogramos). Las tegus son omnívoras y consumen de todo: frutas, invertebrados, pequeños vertebrados, huevos y carroña. Su amplia dieta también contribuye a su alta tasa de supervivencia fuera de su hábitat nativo. Las tegus son activas según un calendario estacional. Evitan los climas fríos o secos hibernando bajo tierra. Además, son capaces de utilizar la endotermia para elevar su temperatura corporal en respuesta a su entorno.
Comportamiento endotérmico
En su entorno natural, los tegus pasan la mayor parte de los meses más fríos hibernando en sus madrigueras sin alimentarse, pero emergen en primavera para la época de apareamiento. Durante la hibernación, su metabolismo genera calor que mantiene su temperatura unos grados por encima de la temperatura de la madriguera, lo que les convierte en endotermos parciales. Este comportamiento endotérmico autosuficiente continúa en la estación reproductiva. Sin embargo, las tegus argentinas sólo muestran este comportamiento durante parte del año y se comportan como ectotermos el resto (toman el sol, la temperatura depende del entorno). Este comportamiento endotérmico tampoco es una adaptación evolutiva sesgada por el sexo para la producción de huevos, ya que tanto machos como hembras exhiben indistintamente este comportamiento.
El tegu argentino experimenta cambios significativos en el metabolismo y la temperatura corporal según la estación. Son muy activos durante todo el día en los meses más cálidos (como la participación en la endotermia reproductiva durante la primavera) y experimentan una drástica supresión metabólica durante el invierno.
Recientemente se ha demostrado que Salvator merianae es uno de los pocos lagartos parcialmente de sangre caliente, con una temperatura de hasta 10 °C (18 °F) superior a la temperatura ambiente durante la noche; sin embargo, a diferencia de los verdaderos endotermos, como los mamíferos y las aves, estos lagartos sólo muestran control de la temperatura durante su estación reproductiva (de septiembre a diciembre), por lo que se dice que poseen endotermia reproductiva estacional. Dado que la evolución convergente es una de las pruebas más sólidas de la importancia adaptativa de un rasgo, el descubrimiento de la endotermia reproductiva en este lagarto no sólo complementa la endotermia reproductiva conocida desde hace tiempo y observada en algunas especies de pitones, sino que también apoya la hipótesis de que el beneficio selectivo inicial de la endotermia en aves y mamíferos fue reproductivo.
Locomoción
El tegu blanco y negro argentino se utiliza para estudiar la historia evolutiva de los músculos locomotores de la articulación del hombro. Debido a su peso y gran circunferencia, presenta modificaciones únicas en su marcha esquelética que ayudan a trazar la historia evolutiva de la estructura musculoesquelética de los no mamíferos.
Interacciones con el hombre y el ganado
Como mascotas domésticas
Cuando se tiene al tegu blanco y negro como mascota, se le puede alimentar con proteínas, frutas y verduras. Algunos ejemplos de proteínas con las que se les puede alimentar son insectos vivos como gusanos de la harina y de los cuernos, cucarachas dubia y grillos. Otras fuentes de proteínas son los insectos enlatados, huevos revueltos o duros, caracoles, patitos, pollitos, vísceras hervidas, gambas, ratones o ratas vivos o previamente congelados y descongelados. También se puede alimentar al tegu blanco y negro con frutas y verduras. Por ejemplo, puede comer bayas como fresas, frambuesas y arándanos. También se les puede alimentar con plátanos, manzanas, kiwis, peras, calabazas, melones, guisantes, calabazas, albaricoques, mangos, higos, papaya, melón cantalupo y uvas.
Tegu azul
El tegu azul es una variante conocida por su coloración azul claro, que es más intensa y viva en los machos adultos. Incluso los animales inmaduros se distinguen fácilmente de otros tegus -en su mayoría blancos y negros- por la "marca de chamuscado" que tienen en la nariz. Es uno de los tegús más adecuados como animal de compañía y se puede domesticar con facilidad, pero en estado salvaje intenta huir o reacciona con agresividad si se le provoca.
La clasificación científica del tegu azul es controvertida. El muestreo a gran escala de los taxones de teiidos no ha llevado a ninguna resolución firme basada en datos morfológicos y genéticos; la mayoría de los datos sobre el tegu azul proceden de aficionados. Algunos creen que es una mutación del tegu blanco y negro argentino, mientras que otros, incluido el importador original, creen que es lo suficientemente diferente como para clasificarlo como especie propia o subespecie. El primer tegu azul que se exportó de Sudamérica fue en un cargamento al por mayor de tegus procedentes de Colombia.
La coloración de un tegu "azul" puede variar desde un simple color blanco y negro, a albino, a azul polvo, a incluso 'platino' (que es básicamente un morfo de color blanco alto). La coloración distintiva no tiende a aparecer hasta que el animal alcanza la madurez sexual, alrededor de la edad de 18 meses o alcanza 2 pies (61 cm) o más de tamaño. Al igual que el tegu blanco y negro argentino, el tegu azul tiene un ritmo de crecimiento muy rápido, llegando casi a alcanzar el 75% de su longitud total en 1 año. Su longitud adulta puede variar desde 76 cm (2,5 pies), en las hembras adultas, hasta incluso 122 cm (4 pies), en los machos adultos. A diferencia de muchos otros lagartos, las tegus son animales muy corpulentos, que pueden pesar entre 3,2 y 5,4 kg (7 y 12 libras) o más cuando son adultos. El tamaño varía en función de la genética, la cría (si la hay) y la nutrición.
Legalidad
El 28 de mayo de 2021, el Departamento de Recursos Naturales de Carolina del Sur prohibió la importación y la cría, y exige el registro de los tegus blancos y negros que ya se encuentren en Carolina del Sur.
Como alimento
S. merianae - como muchos otros animales utilizados para carne de animales silvestres - es una fuente de alimento común para los humanos en su área de distribución nativa. Podría ser una fuente de carne económica y dietéticamente beneficiosa si se utilizara más ampliamente.
Comercio de cuero
El tegu blanco y negro argentino lleva mucho tiempo siendo cazado por sus pieles para abastecer el comercio internacional del cuero. Es una de las especies de reptiles más explotadas del mundo, pero su comercio es legal en la mayoría de los países sudamericanos. No es una especie amenazada y hasta ahora no se ha observado sobreexplotación.
Especies invasoras
En Florida, las tegus blancas y negras argentinas han escapado del comercio de mascotas y ahora son una especie invasora en Florida, Georgia y Carolina del Sur. El primer avistamiento de S. merianae en el condado de Berkeley, Carolina del Sur, se produjo el 10 de septiembre de 2020. Hasta el 10 de septiembre de 2020 se habían registrado ocho avistamientos totales en Carolina del Sur.
El tegu blanco y negro argentino ha sido una amenaza particular para las aves y reptiles nativos que construyen nidos o madrigueras en el suelo. En particular, exhiben un tipo particular de comportamiento tanto depredador como competitivo conocido como depredación intraespecie, lo que empeora su efecto invasor sobre la vida silvestre: Las tegus argentinas persiguen y matan, pero no se comen, a otros reptiles autóctonos. Esfuerzos como la colocación de trampas o la caza local han sido en gran medida infructuosos a la hora de reducir sus malos efectos en los entornos no autóctonos.
Debido a su amenaza invasora para las especies autóctonas y en peligro, las iniciativas de contención de la población han sido una prioridad en los últimos diez años, lo que ha llevado a la extracción de casi 3.300 tegus sólo del condado de Miami-Dade. Lamentablemente, los esfuerzos de sacrificio de tegus han tenido poco efecto: históricamente, los tegus han sobrevivido a brutales cosechas para el comercio de pieles en su entorno nativo, lo que demuestra que son una especie notablemente resistente.
Desde el 29 de abril de 2021, los residentes de Florida pueden matar legalmente a estas tegus blancas y negras argentinas invasoras avistadas en propiedades privadas, con permiso de los propietarios, y en los terrenos públicos de Florida. Se han eliminado las barreras legales que protegían a estos reptiles no autóctonos para evitar que aumente la población de tegus en Florida. Como alternativa a matarlos, el personal de la Comisión para la Conservación de la Pesca y la Vida Silvestre de Florida (FWC) se ofrece a tomar el control y mantener esta especie capturando y eliminando tegus del medio ambiente.
Taxonomía
Entre el ojo y la fosa nasal de este tegu blanco y negro argentino, además de sus pupilas redondas, lo identifican como perteneciente al género Salvator.
En 1839, esta especie de tegu fue descrita originalmente como Salvator merianae. Sin embargo, a partir de 1845 y durante 154 años, se confundió con Tupinambis teguixin y se consideró un sinónimo de esta especie. En 1995, se le volvió a dar estatus de especie como Tupinambis merianae porque estudios posteriores habían demostrado que el tegu oro (Tupinambis teguixin) era distinto de ella. En 2012, el tegu blanco y negro argentino fue reasignado al resucitado género Salvator como Salvator merianae.
S. merianae se denomina "tegu blanco y negro argentino" para distinguirlo del "tegu blanco y negro colombiano", que es otro nombre para el tegu dorado. Los comerciantes de mascotas sin escrúpulos o incompetentes a veces hacen pasar a los tegus dorados por tegus blancos y negros argentinos.
Salvator merianae y Tupinambis teguixin se distinguen por la textura de la piel y el número de escamas:
- Salvator merianae tiene dos escamas loreales entre el ojo y el orificio nasal.
- Tupinambis teguixin sólo tiene una escama loreal entre el ojo y la fosa nasal.
En el ecotono entre el Chaco árido y el Espinal del centro de Argentina, se sabe que se hibridan naturalmente con el tegu rojo (Salvator rufescens) con una zona híbrida estable.
