Bonobo o chimpancé pigmeo Pan paniscus
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El bonobo (Pan paniscus), también llamado chimpancé pigmeo (o menos frecuentemente chimpancé grácil o chimpancé enano), es una de las dos especies que componen el género Pan. La otra especie del género Pan es el chimpancé común (Pan troglodytes). La mayoría de los científicos consideran que Pan troglodytes y Pan paniscus son los parientes vivos más cercanos a los humanos. Las pruebas genéticas sugieren que los humanos y los Pan troglodytes compartieron un ancestro común hace 6 millones de años, después de que se separara la rama que dio lugar a los gorilas modernos.
Pan paniscus se separó de Pan troglodytes hace unos 1.500.000 años, cuando parte de la población ancestral de Pan troglodytes cruzó el río Congo y se asentó aisladamente en la orilla sur. El área de distribución de Pan paniscus se limita a las selvas tropicales de las tierras bajas, incluidos los bosques de la frontera con la sabana del suroeste de África, donde ahora se encuentra la República Democrática del Congo. Los Pan troglodytes también son habitantes de las selvas húmedas, pero su área de distribución es mucho más amplia y sus hábitats son más diversos e incluyen bosques de montaña, bosques estacionalmente áridos y zonas en la frontera bosque-sabana, donde su densidad de población es muy baja.
El bonobo
Muy extendido en África Central y en la República Democrática del Congo, entre el río Congo y Kasai, sólo en bosques tropicales húmedos, por debajo de los 1.500 m sobre el nivel del mar. Longitud del cuerpo de Pan paniscus: machos 73-83 cm, hembras 70-76 cm, peso de los machos unos 40 kg, peso de las hembras unos 30 kg.
Su físico es más ligero que el de los Pan troglodytes: pecho más estrecho, extremidades más largas y dientes más superficiales. La cara del Pan paniscus es completamente negra, con el pelo que sobresale a los lados de la cabeza; en los animales adultos se conserva un «mechón de cola» blanco. Reproducción: gestación de 230-240 días. Longevidad: Desconocida. Estado de conservación: La especie está en peligro de extinción.
Peculiaridades de la dieta
Pan troglodytes y Pan paniscus suelen estar activos desde el amanecer hasta el atardecer; en la selva ecuatorial están despiertos entre 12 y 13 horas, y al menos la mitad de este tiempo lo dedican a alimentarse. Ambas especies se alimentan principalmente de frutas y otros frutos, pero también de hojas, semillas, flores, corteza, núcleos de tallos y otras partes de la planta. Los Pan troglodytes utilizan unas 20 especies de plantas a diario y unas 300 al año para alimentarse. En sus hábitats, la disponibilidad de fruta varía notablemente en las distintas épocas del año. A veces los monos tienen que conformarse con los frutos de la única especie vegetal disponible en grandes cantidades. Los Pan troglodytes comen hojas durante todo el año, pero en mayor cantidad en las estaciones en las que escasean las frutas y los frutos. Pan paniscus parece alimentarse de tallos y núcleos de plantas con más frecuencia que Pan troglodytes y hay más fruta en sus hábitats en todas las épocas del año; estas diferencias tienen importantes implicaciones para la estructura social de las poblaciones de estas especies.
Pan troglodytes y Pan paniscus también comen algunos alimentos de origen animal, como insectos (sobre todo termitas) y carne de diversos vertebrados; en Pan troglodytes la alimentación de alimentos de origen animal puede ocupar hasta el 5% del tiempo de alimentación. Los Pan troglodytes cazan con más frecuencia que los Pan paniscus, y sus presas son más diversas; cazan monos, cerdos, antílopes del bosque y varios mamíferos pequeños. Los Pan troglodytes suelen cazar en grupo, con más frecuencia los machos que las hembras. La presa más común de Pan paniscus son los pequeños antílopes del bosque, y cazan más individualmente que en grupo.
La alimentación es un proceso predominantemente individual, pero en Pan troglodytes esto no se aplica al proceso de comer carne. A veces los machos se pelean por la presa inmediatamente después de terminar la caza, y los machos de mayor rango pueden quitarle la comida a los monos de menor rango. Sin embargo, mendigar comida y compartirla entre los miembros de la comunidad también es bastante común. Los Pan troglodytes que poseen presas pueden permitir pasivamente que otros monos tomen la comida (compartirla con ellos), o pueden distribuir activamente ellos mismos los trozos de carne. En Pan troglodytes, las presas son poseídas con mayor frecuencia por los machos y las comparten sobre todo con otros machos, especialmente con sus aliados y compañeros de aseo.
Comportamiento social
Las comunidades de Pan troglodytes y Pan paniscus son de composición variable (se fusionan y disocian). Todos los individuos forman parte de una alianza de 15-20 animales con algún tipo de vínculo social entre ellos, aunque hay pruebas no confirmadas de que algunas hembras pueden ser miembros de dos comunidades vecinas al mismo tiempo. Los miembros de una asociación se tratan más o menos amistosamente, pero las relaciones entre asociaciones son mayormente hostiles, y en Pan troglodytes más que en Pan paniscus.
Los individuos que pertenecen a una misma comunidad se desplazan y forrajean a menudo, uniéndose en grupos más pequeños cuyo tamaño y composición pueden variar, todos los miembros de la comunidad se reúnen muy raramente (o nunca). El tamaño del grupo depende en gran medida de la disponibilidad de alimentos, especialmente de la fruta. Cuando la fruta es abundante, el número de monos en grupo aumenta y suelen reunirse en grandes árboles frutales, como las higueras gigantes, pero cuando la fruta es escasa, el tamaño del grupo disminuye, presumiblemente para reducir la tensión de la competencia alimentaria. El tamaño medio de los grupos es ligeramente mayor en Pan paniscus (6-15 animales) que en Pan troglodytes (3-10), teniendo Pan paniscus una menor variación en el tamaño del grupo debido a que el suministro de alimentos en su hábitat está sujeto a una menor variación.
Los machos de Pan troglodytes son más sociables que las hembras, que junto con sus crías suelen estar apartados del grupo. En Pan paniscus, la diferencia de socialidad entre los sexos no es tan pronunciada. Los machos de Pan troglodytes tienden a moverse más que las hembras y utilizan casi toda la zona de su grupo. Las hembras con crías dependientes limitan su actividad principalmente a zonas restringidas en el centro de este territorio, aunque las diferencias de sexo en el uso del territorio dependen del hábitat.
Los machos de Pan troglodytes y Pan paniscus permanecen en sus comunidades de origen durante toda su vida, mientras que las hembras suelen trasladarse a comunidades vecinas antes de iniciar la reproducción. Las hembras adultas también cambian a veces de comunidad, pero esto es relativamente raro. Al entrar en una nueva comunidad y tratar de establecerse en el nuevo territorio, la hembra suele encontrarse con la agresión de las hembras residentes, momento en el que depende de los machos, ya que sólo ellos pueden protegerla de esta violencia. La agresividad de las hembras residentes de Pan paniscus no es tan fuerte como la de Pan troglodytes, por lo que las hembras recién llegadas suelen intentar establecer lazos sociales con algunas de ellas, lo que les ayudará a ganarse la tolerancia de otros miembros del grupo en el futuro.
Existen diferencias significativas entre las relaciones sociales de Pan troglodytes y Pan paniscus. La comunidad de Pan troglodytes se basa en las relaciones sociales de dominación-subordinación entre los machos, que conducen a relaciones jerárquicas, aunque en las comunidades de varios machos esto puede no ser tan evidente. La competencia por el dominio puede ser intensa. Sin embargo, existen relaciones amistosas entre machos. Los machos son más propensos a cepillarse y acicalarse entre sí (grooming) que las hembras, y que las hembras lo hacen entre ellas. La reconciliación tras los conflictos también es más frecuente entre los machos que entre las hembras. Algunos machos forman alianzas contra otros machos, muy importantes en la lucha por el alto rango, y el macho alfa puede deber su alta posición al apoyo de otros machos. Las hembras, por el contrario, no forman vínculos fuertes ni entre ellas ni con los machos. Algunas hembras pueden dominar a otras, pero no forman relaciones jerárquicas. Todos los machos de Pan troglodytes dominan a todas las hembras. El mimetismo facial está mejor desarrollado en los grandes simios que en cualquier otro animal. Las expresiones faciales de los Pan troglodytes son especialmente sofisticadas y complejas, y se utilizan para transmitir una gran variedad de señales sociales.
A diferencia de Pan troglodytes, las hembras de Pan paniscus se agrupan y forman fuertes vínculos sociales entre ellas, independientemente del grado de parentesco. A veces las hembras incluso forman alianzas contra los machos y pueden obligarles a mostrar un comportamiento subordinado, y en los momentos de alimentación, los machos son más propensos a conceder la primacía a las hembras que a intentar ocupar los lugares de alimentación o apoderarse de los objetos de comida. Las hembras suelen apoyar a sus hijos adultos durante sus conflictos con otros machos y pueden influir en su posición en la jerarquía; en cuanto a las hembras de Pan troglodytes, en la naturaleza no desempeñan ningún papel en la lucha de los machos por la dominación. Los Pan paniscus macho también se acicalan entre sí con regularidad, y el acicalamiento es más común en las parejas de machos que en las de hembras, pero nunca forman alianzas como los Pan troglodytes macho.
Cuando los grupos de dos comunidades vecinas se encuentran, los Pan troglodytes suelen comportarse de forma excitada y a menudo se amenazan o persiguen mutuamente, pero si un grupo tiene muchos más monos, el otro puede retirarse en silencio. A veces los machos patrullan los límites de sus territorios o incluso asaltan a sus vecinos. Mientras patrullan, estarán atentos a los Pan trogloditas de la zona vecina y, en general, se comportan de forma silenciosa y cautelosa. Si su búsqueda tiene éxito, sus reacciones dependen principalmente del número de monos del grupo encontrado: se retiran silenciosamente o incluso huyen si son menos que sus vecinos, o un poco más, pero atacan si su número supera ampliamente al de sus rivales.
Los ataques pueden ser feroces y mortales; se sabe que los machos de Pan troglodytes han matado a machos adultos y jóvenes, crías e incluso hembras adultas no fértiles. Cuando se reúnen grupos de Pan paniscus de comunidades vecinas, también se amenazan mutuamente y pueden acosar. Sin embargo, estos encuentros son a veces pacíficos -lo que no es característico de los Pan troglodytes- y no terminan en ataques.
El comportamiento de apareamiento de Pan troglodytes es muy complejo y variable. Las hembras en celo suelen aparearse varias veces con muchos o todos los machos de su comunidad, a menudo incluso con machos inmaduros. El apareamiento con un gran número de machos complica la determinación de la paternidad y quizás da a las hembras cierta seguridad contra el infanticidio por parte de los machos. Sin embargo, cuando el celo está a punto de completarse, y la ovulación (que suele producirse entre 1 y 3 días antes de que cese la hinchazón de la piel alrededor de los genitales) es más probable, los machos de alto rango a veces empiezan a acompañar a las hembras e intentan evitar que se apareen con otros machos. Los intentos de monopolizar el apareamiento conllevan una considerable agresión, dirigida principalmente a las propias hembras. El éxito del apareamiento se correlaciona con el rango de los machos, y es probable que los machos de alto rango tengan ventajas y puedan fecundar a más hembras. El embarazo dura unos 7,5 meses. Una vez que la hembra se queda embarazada, deja de ciclar durante 4 años, o incluso más, si la cría sobrevive.
Uso de implementos
Los Pan troglodytes utilizan una gran variedad de utensilios: palos de escoba, esponjas de hojas, ramitas utilizadas para extraer el tuétano de los huesos, y palos y piedras utilizados como martillo y yunque.
Dos tipos de alimentos (los insectos sociales y los frutos) suelen requerir el uso de utensilios, aunque las distintas poblaciones los utilizan de manera diferente. La mayoría de los insectos sociales tienen fuertes defensas (veneno), a las que se puede hacer frente con palos o tallos blandos.
Los Pan troglodytes fabrican palos lisos y resistentes de 60-70 cm de longitud (lo suficientemente largos para alcanzar a las hormigas extraviadas), los dejan caer en un nido abierto, esperan a que las hormigas se arrastren por ellos y luego se llevan los insectos a la boca antes de que puedan picar. Para conseguir el tamaño y la forma deseados, los monos muerden una brizna de hierba y la introducen en el termitero: los «soldados» muerden el tallo de la hierba y permanecen en ella el tiempo suficiente, durante el cual los Pan troglodytes consiguen sacarlos y comerlos. Los palos también se utilizan para ensanchar los agujeros de los troncos, necesarios para llegar a las termitas o a las hormigas de la madera.
Otro tipo de alimento para el que se utilizan herramientas para comer son las frutas con cáscaras duras, demasiado duras para que los Pan troglodytes las muerdan. Para romper la cáscara (o corteza) de estos frutos se utilizan palos y piedras de hasta 1,5 kg, que a veces se lanzan sobre plataformas de piedra que sirven de yunque. A menudo se observan depresiones redondeadas en el centro de estas plataformas, lo que indica que los Pan troglodytes las han utilizado durante mucho tiempo (siglos).
Pero los utensilios no sólo se utilizan para la alimentación. Los hombres adultos lanzan palos o piedras de hasta 4 kg o más durante las manifestaciones amenazantes. También se ha registrado un caso de uso de un proyectil arrojadizo durante una cacería: un macho golpeó a un cerdo adulto desde una distancia de cinco metros y lo asustó tanto que huyó y le permitió agarrar al lechón.
Los jóvenes Pan troglodytes tienen que observar a sus congéneres durante años, aprendiendo y practicando para dominar el uso de ciertos utensilios, especialmente el martillo y el yunque. Las distintas poblaciones las utilizan de manera diferente: estas son las diferencias más llamativas transmitidas por el aprendizaje social (las llamadas «tradiciones culturales» en Pan troglodytes). Los paniscos también utilizan implementos, pero no tan diversos y no tan a menudo.
Las hembras de Pan paniscus permanecen en celo durante más tiempo que las de Pan troglodytes. Siguen mostrando un comportamiento similar al del celo incluso durante la gestación, y la piel que rodea sus genitales vuelve a hincharse un año después del nacimiento de la cría. Por lo tanto, el comportamiento sexual de las hembras de Pan paniscus está menos relacionado con la concepción que el de Pan troglodytes, y esto puede explicar el hecho de que en Pan paniscus no se observen ni intentos de acaparamiento de hembras ni infanticidios. El comportamiento sexual se observa con más frecuencia en Pan paniscus que en Pan troglodytes y cumple varias funciones sociales. El roce genital y la cópula son habituales en el momento de la reconciliación tras los conflictos y durante la mendicidad de la comida.
No se sabe si encontraremos respuestas a las preguntas aún no resueltas sobre el comportamiento de Pan troglodytes y Pan paniscus, ya que el futuro es extremadamente incierto para ambas especies. Gran parte de su área de distribución sigue intacta, pero la mayoría está amenazada por la destrucción debida a la tala de árboles, la conversión de tierras agrícolas y otras formas de intervención humana. La destrucción del hábitat y la caza son especialmente temibles para Pan troglodytes y Pan paniscus, ya que se caracterizan por tener tasas de reproducción y densidades de población muy bajas. La supervivencia de estas especies en la naturaleza dependerá de que se sigan realizando intensos esfuerzos de conservación y, sobre todo, de que se resuelvan los problemas que llevan a la destrucción de sus hábitats y a la caza incesante.
