El atún rojo del sur (Thunnus maccoyii)
El atún rojo del sur (Thunnus maccoyii) es una especie de peces de la familia Scombridae en el orden Perciformes.
Thunnus maccoyii es un atún de la familia Scombridae que se encuentra en aguas abiertas del hemisferio sur de todos los océanos del mundo, principalmente entre 30°S y 50°S, hasta casi 60°S. Con un tamaño de hasta 2,5 metros y un peso de hasta 260 kilogramos, es uno de los peces óseos de mayor tamaño.
El atún rojo del sur, al igual que otras especies de atunes pelágicos, forma parte de un grupo de peces óseos que pueden mantener la temperatura central de su cuerpo hasta 10 °C (18 °F) por encima de la temperatura ambiente. Esta ventaja les permite mantener un alto rendimiento metabólico para depredar y migrar grandes distancias. El atún rojo del sur se alimenta de forma oportunista de una gran variedad de peces, crustáceos, cefalópodos, salpas y otros animales marinos.
Desafíos medioambientales/físicos
El atún rojo del sur es un organismo depredador con una elevada necesidad metabólica. Son animales pelágicos, pero migran verticalmente por la columna de agua, hasta los 2.500 m de profundidad. También migran entre aguas tropicales y templadas frías en busca de alimento. Las migraciones estacionales se producen entre las aguas de la costa de Australia y el Océano Índico. Aunque el rango de temperatura preferido por el atún rojo del sur es de 18-20 °C (64-68 °F), puede soportar temperaturas de hasta 3 °C (37 °F) a bajas profundidades, y de hasta 30 °C (86 °F), cuando desova.
Esta amplia gama de cambios de temperatura y profundidad supone un reto para los sistemas respiratorio y circulatorio de los atunes rojos del sur. Los atunes nadan continuamente y a gran velocidad y, por lo tanto, tienen una gran demanda de oxígeno. La concentración de oxígeno en el agua cambia con el cambio de temperatura, siendo menor a temperaturas elevadas. Sin embargo, los atunes se mueven por la disponibilidad de alimento, no por las propiedades térmicas del agua. El atún rojo, a diferencia de otras especies de atún, mantiene una temperatura del músculo rojo (músculo natatorio) bastante constante en un amplio rango de temperaturas ambiente. Así pues, además de endotermos, los atunes rojos son termorreguladores. La especie está clasificada como En Peligro por la UICN.
Fisiología respiratoria
Los sistemas respiratorios del atún rojo del sur están adaptados a su elevada demanda de oxígeno. Los atunes rojos son ventiladores obligados: introducen agua en la cavidad bucal a través de la boca y luego sobre las branquias mientras nadan. Por lo tanto, a diferencia de la mayoría de los demás peces teleósteos, el atún rojo del sur no necesita un mecanismo de bombeo separado para bombear agua sobre las branquias. Se dice que la ventilación branquial es obligatoria en el atún rojo del sur, porque el sistema de bombeo bucal-opercular utilizado por otros peces teleósteos se volvió incapaz de producir una corriente de ventilación lo suficientemente vigorosa para sus necesidades. Todas las especies de atún en general han perdido la bomba opercular, lo que requiere un movimiento más rápido del agua oxigenada sobre las branquias que el inducido por la succión de la bomba opercular. Por lo tanto, si dejan de nadar, los atunes se asfixian debido a la falta de flujo de agua sobre las branquias.
La necesidad de oxígeno y la absorción de oxígeno del atún rojo del sur están directamente relacionadas. A medida que el atún aumenta su necesidad metabólica nadando más rápido, el agua fluye hacia la boca y sobre las branquias más rápidamente, aumentando la absorción de oxígeno. Además, como no se necesita energía para bombear el agua sobre las branquias, los atunes han adaptado un mayor gasto energético a los músculos natatorios. La captación de oxígeno y nutrientes en el sistema circulatorio se transporta a estos músculos nadadores en lugar de a los tejidos necesarios para bombear el agua por las branquias en otros peces teleósteos.
Según los principios de la ecuación de Fick, la velocidad de difusión del gas a través de la membrana de intercambio gaseoso es directamente proporcional a la superficie respiratoria e inversamente proporcional al grosor de la membrana. Los atunes tienen branquias muy especializadas, con una superficie entre 7 y 9 veces mayor que la de otros organismos del medio acuático. Este aumento de la superficie permite que haya más oxígeno en contacto con la superficie respiratoria y, por tanto, que la difusión se produzca más rápidamente (como representa la proporcionalidad directa en la ecuación de Fick). Este aumento masivo de la superficie de las branquias del atún rojo del sur se debe a una mayor densidad de laminillas secundarias en los filamentos branquiales.
El atún rojo del sur, al igual que otras especies de atún, tiene una membrana de intercambio de gases muy fina. Los atunes tienen un grosor de barrera de 0,5μm, frente a los 10μm de la pintarroja, los 5μm del pez sapo y los menos de 5μm de las truchas. Esto significa que el oxígeno debe difundir una corta distancia a través de la superficie respiratoria para llegar a la sangre. Al igual que el aumento de la superficie, esto permite al organismo altamente metabólico llevar la sangre oxigenada al sistema circulatorio con mayor rapidez. Además de una tasa de difusión más rápida en el sistema respiratorio del atún rojo del sur, existe una diferencia significativa en la eficiencia de la captación de oxígeno. Mientras que otros peces teleósteos suelen utilizar entre el 27 y el 50% del oxígeno del agua, se han observado tasas de utilización del atún de hasta el 50-60%. Esta elevada absorción de oxígeno funciona en estrecha coordinación con un sistema circulatorio bien adaptado para satisfacer las elevadas necesidades metabólicas del atún rojo del sur.
Las curvas de disociación del oxígeno del atún rojo del sur muestran un efecto inverso de la temperatura entre 10 y 23 °C (50-73 °F), e insensibilidad a la temperatura entre 23 y 36 °C (73-97 °F). El efecto inverso de la temperatura podría evitar la disociación prematura del oxígeno de la hemoglobina al calentarse en rete mirabile. También se observó un efecto raíz y un factor Bohr grande a 23 °C (73 °F).
Fisiología circulatoria
El sistema cardiovascular de los atunes, como en muchas especies de peces, puede describirse en términos de dos redes RC, en las que el sistema está alimentado por un único generador (el corazón). La aorta ventral y dorsal alimentan la resistencia de las branquias y la vasculatura sistémica, respectivamente. El corazón de los atunes está contenido en una cavidad pericárdica llena de líquido. Sus corazones son excepcionalmente grandes, con masas ventriculares y gasto cardíaco aproximadamente cuatro o cinco veces mayores que los de otros peces activos. Consta de cuatro cámaras, como en otros teleósteos: seno venoso, aurícula, ventrículo y bulbo arterioso.
Los atunes tienen corazones de tipo IV, que tienen más de un 30% de miocardio compacto con arterias coronarias en miocardio compacto y esponjoso. Sus ventrículos son grandes, de paredes gruesas y forma piramidal, lo que permite generar altas presiones ventriculares. Las fibras musculares están dispuestas alrededor del ventrículo de forma que permiten una rápida eyección del volumen sistólico, ya que los ventrículos pueden contraerse tanto vertical como transversalmente al mismo tiempo. El miocardio está bien vascularizado, con arteriolas y vénulas muy ramificadas y un alto grado de capilarización.
Las arterias y venas principales discurren longitudinalmente hacia y desde los músculos nadadores rojos, que se encuentran cerca de la columna vertebral, justo debajo de la piel. Las pequeñas arterias se ramifican y penetran en el músculo rojo, aportando sangre oxigenada, mientras que las venas llevan la sangre desoxigenada de vuelta al corazón. Los músculos rojos también tienen un alto contenido de mioglobina y densidad capilar, donde muchos de los capilares se ramifican. Esto contribuye a aumentar la superficie y el tiempo de permanencia de los glóbulos rojos. Las venas y arterias están organizadas de forma que permiten el intercambio de calor a contracorriente. Están yuxtapuestas y muy ramificadas para formar la rete mirabile. Esta disposición permite que el calor producido por los músculos rojos se retenga en su interior, ya que puede transferirse de la sangre venosa a la sangre arterial entrante.
Los atunes tienen la presión arterial más alta de todos los peces, debido a la gran resistencia del flujo sanguíneo en las branquias. También tienen una frecuencia cardiaca, un gasto cardiaco y una tasa de ventilación elevados. Para conseguir un gasto cardíaco elevado, los atunes aumentan exclusivamente su frecuencia cardíaca (otros teleósteos pueden aumentar también su volumen sistólico). El alto gasto cardíaco del atún rojo del sur es necesario para alcanzar sus tasas metabólicas máximas. El bulbo arterioso puede absorber todo el volumen sistólico, manteniendo un flujo sanguíneo fluido sobre las branquias durante la diástole. Esto puede, a su vez, aumentar la tasa de intercambio de gases. Su frecuencia cardiaca también se ve afectada por la temperatura; a temperaturas normales puede alcanzar hasta 200 latidos/min.
La sangre del atún rojo del sur se compone de eritrocitos, reticulocitos, células fantasma, linfocitos, trombocitos, granulocitos eosinófilos, granulocitos neutrófilos y monocitos. El atún rojo del sur tiene un alto contenido de hemoglobina en sangre (13,25-17,92 g/dl) y, por tanto, una elevada capacidad de transporte de oxígeno. Esto se debe a un mayor contenido de hematocrito y hemoglobina celular media (CHCM). El contenido de eritrocitos en la sangre oscila entre 2,13 y 2,90 millones/l, que es al menos el doble que el del salmón atlántico adulto, lo que refleja la naturaleza activa del atún rojo del sur. Como el MCHC es alto, puede llegar más sangre a los tejidos sin que aumente la energía utilizada para bombear una sangre más viscosa. Para el atún rojo del sur, esto es importante en los vasos sanguíneos que no están protegidos por intercambiadores de calor cuando migran a entornos más fríos.
Integración de los órganos respiratorio y circulatorio
Los atunes se mueven más que cualquier animal terrestre y son unos de los peces más activos; por lo tanto, necesitan sistemas respiratorio y circulatorio muy eficaces. El atún rojo del sur, al igual que otras especies de túnidos, ha desarrollado muchas adaptaciones para conseguirlo.
Su sistema respiratorio se ha adaptado para absorber rápidamente el oxígeno del agua. Por ejemplo, los atunes pasaron de un sistema de bomba bucal-opercular a la ventilación por ariete, que les permite impulsar grandes cantidades de agua sobre sus branquias. A su vez, las branquias se han especializado mucho para aumentar la velocidad de difusión del oxígeno. El sistema circulatorio trabaja conjuntamente con el respiratorio para transportar rápidamente el oxígeno a los tejidos. Debido a sus altos niveles de hemoglobina, la sangre del atún rojo del sur tiene una gran capacidad de transporte de oxígeno. Además, su gran corazón, con una organización característica de las fibras musculares, permite un rendimiento cardiaco comparativamente alto, así como una rápida eyección del volumen de eyección. Esto, junto con la organización de los vasos sanguíneos y un sistema de intercambio de calor a contracorriente, permite al atún rojo del sur suministrar rápidamente oxígeno a los tejidos, conservando al mismo tiempo la energía necesaria para su activo estilo de vida.
Condiciones osmóticas ambientales
El atún rojo del sur migra entre diversas regiones oceánicas, pero las condiciones osmóticas a las que se enfrenta son relativamente similares. Esta especie de atún habita zonas oceánicas con una salinidad relativamente alta en comparación con el resto de los océanos del mundo. Al igual que otros peces teleósteos marinos, el atún rojo del sur mantiene una concentración constante de iones tanto en sus fluidos intracelulares como extracelulares. Esta regulación de la concentración interna de iones clasifica al atún rojo del sur como osmorregulador.
El plasma sanguíneo, el líquido intersticial y el citoplasma de las células del atún rojo del sur son hiposmóticos respecto al agua oceánica circundante. Esto significa que la concentración de iones dentro de estos fluidos es baja en relación con el agua de mar. La presión osmótica estándar del agua de mar es de 1,0 osmol/L, mientras que la presión osmótica en el plasma sanguíneo del atún rojo del sur es aproximadamente la mitad. Sin el mecanismo de osmorregulación presente, el atún perdería agua hacia el medio circundante y los iones se difundirían desde el agua de mar hacia los fluidos del atún para establecer el equilibrio.
El atún rojo del sur adquiere su agua bebiendo agua de mar: su única fuente de agua disponible. Dado que la presión osmótica de los fluidos del atún debe ser hiposmótica con respecto al agua de mar que ha tomado, se produce una pérdida neta de iones del atún. Los iones se difunden a través de su gradiente de concentración desde los fluidos del atún hasta el agua de mar externa. El resultado es un movimiento neto de agua hacia el fluido del atún rojo, con un movimiento neto de iones hacia el agua de mar. El atún rojo del sur, junto con otros peces teleósteos marinos, ha adquirido una serie de proteínas y mecanismos que permiten la secreción de iones a través del epitelio branquial.
Debido a la alta necesidad metabólica del atún rojo del sur, los iones deben ser absorbidos con relativa rapidez para garantizar concentraciones suficientes para la función celular. El atún puede beber el agua de mar mientras nada constantemente para garantizar concentraciones suficientes de iones. El agua de mar es especialmente rica en iones de sodio y cloruro, que juntos constituyen aproximadamente el 80% de los iones del agua. La ingesta de sodio y cloruro, junto con las menores concentraciones relativas de iones de potasio y calcio en el agua de mar, permiten al atún rojo del sur generar los potenciales de acción necesarios para la contracción muscular.
Sistema osmorregulador primario y características
Los atunes presentan elevados niveles de transferencia de iones y agua debido a su elevada actividad Na+/K+ ATPasa branquial e intestinal, en la que se estima que esta actividad es unas cuatro o cinco veces mayor en comparación con otros vertebrados de agua dulce, como la trucha arco iris. Las branquias, debido a su gran superficie, desempeñan un papel importante en la osmorregulación del atún para mantener el equilibrio hídrico e iónico mediante la excreción de NaCl. El intestino también contribuye a compensar la pérdida osmótica de agua al entorno absorbiendo NaCl para extraer el agua necesaria del contenido del lumen.
El riñón también desempeña un papel crucial en la osmorregulación del atún excretando sales iónicas divalentes como los iones de magnesio y sulfato. Mediante el uso del transporte activo, el atún podría mover los solutos fuera de sus células y utilizar los riñones como medio para preservar la fluidez.
Anatomía y bioquímica implicadas en la osmorregulación
Los principales lugares de intercambio de gases en los teleósteos marinos, las branquias, también son responsables de la osmorregulación. Dado que las branquias están diseñadas para aumentar la superficie y minimizar la distancia de difusión para el intercambio de gases entre la sangre y el agua, pueden contribuir al problema de la pérdida de agua por ósmosis y la ganancia pasiva de sal. Esto se denomina compromiso osmo-respiratorio. Para superarlo, los atunes beben constantemente agua de mar para compensar la pérdida de agua. Excretan una orina muy concentrada que es aproximadamente isosmótica con respecto al plasma
sanguíneo, es decir, la relación soluto urinario/soluto plasmático es cercana a 1 (U/P≅1). Por ello, la excreción exclusiva de orina no es suficiente para resolver el problema osmorregulador de los atunes. A su vez, sólo excretan el volumen mínimo de orina necesario para deshacerse de los solutos que no se excretan por otras vías, y la sal se excreta mayoritariamente a través de las branquias. Por ello, la composición de solutos en la orina difiere significativamente de la del plasma sanguíneo. La orina tiene una alta concentración de iones divalentes, como el Mg2+ y el SO42- (U/P>>1), ya que estos iones son excretados en su mayor parte por los riñones evitando que aumente su concentración en el plasma sanguíneo. Los iones monovalentes (Na+, Cl-, K+) se excretan por las branquias, por lo que sus relaciones U/P en la orina son inferiores a 1. La excreción de iones inorgánicos por estructuras distintas de los riñones se denomina excreción extrarrenal de sales.
En el atún rojo del sur y otros teleósteos marinos, las células especializadas en el transporte de iones denominadas ionocitos (anteriormente conocidas como células ricas en mitocondrias y células de cloruro) son los principales lugares de excreción de NaCl Los ionocitos se encuentran normalmente en el arco y filamento branquial, aunque en algunos casos también pueden encontrarse en las láminas branquiales cuando se exponen a diversos estresores ambientales Los ionocitos se intercalan entre las células pavimentosas que ocupan la mayor proporción del epitelio branquial. Los ionocitos son muy activos metabólicamente, como indica el gran número de mitocondrias (que producen energía en forma de ATP). También son ricos en Na+/K+ ATPasas, en comparación con otras células. Los ionocitos tienen un elaborado sistema tubular intracelular, continuo con la membrana basolateral (orientada hacia la sangre). La cara apical (orientada hacia el entorno) suele estar invaginada por debajo de las células pavimentosas circundantes, formando criptas apicales. Existen vías paracelulares permeables entre los ionocitos vecinos.
Los ionocitos de los teleósteos marinos, como el atún rojo del sur, emplean mecanismos de transporte específicos para excretar sal. Al ingerir agua de mar, absorben agua y electrolitos, incluidos Na+, Cl-, Mg2+ y SO42. Cuando el agua de mar pasa por el esófago, se desaliniza rápidamente a medida que los iones Na+ y Cl- descienden por sus gradientes de concentración hacia el interior del organismo. En el intestino, el agua se absorbe en asociación con el cotransporte de NaCl.
En el interior del ionocito branquial, las Na+/K+ ATPasas de la membrana basolateral mantienen una baja concentración de sodio. El cotransportador NKCC (canal Na+-K+-Cl-) mueve los iones K+ y Cl- hacia el interior de la célula, mientras que el Na+ difunde hacia el interior, por su gradiente de concentración. Los iones K+ pueden salir de la célula a través de sus canales en la membrana basolateral, mientras que los iones Cl- se difunden hacia el exterior, a través de sus canales en la membrana apical. El gradiente creado por el Cl- permite que los iones Na+ se difundan pasivamente fuera de la célula a través del transporte paracelular (a través de las uniones estrechas).
Adaptaciones especiales para la osmorregulación
El atún rojo del sur tiene una gran superficie branquial que es importante para el consumo de oxígeno y el manejo de los altos costes osmorregulatorios, asociados a la elevada tasa metabólica en reposo. Pueden adaptarse al aumento de la salinidad del agua, donde los ionocitos aumentan de tamaño, los filamentos branquiales se hacen más gruesos, aumenta la superficie de la membrana basolateral y prolifera el sistema tubular intracelular. Los peces teleósteos no tienen el asa de Henle en los riñones y, por lo tanto, no pueden producir orina hiperosmótica. En su lugar, secretan pequeñas cantidades de orina con frecuencia para evitar la pérdida de agua y excretan NaCl a través de las branquias. Además, los peces ram-ventiladores, como los atunes y los peces picudos, tienen estructuras branquiales especializadas: las láminas y los filamentos adyacentes están fusionados para evitar que los filamentos y las láminas branquiales se colapsen bajo un flujo de agua elevado. Aquí también se han encontrado ionocitos en estas fusiones especializadas interlamelares, laminares y de filamentos en larvas y adultos de atún de aleta amarilla (Thunnus albacares).
Desafíos fisiológicos
Los atunes de aleta azul del sur son termoconservadores y pueden funcionar en una amplia gama de condiciones de temperatura, lo que les permite sumergirse desde la superficie del agua hasta profundidades de 1.000 m (3.300 pies), en sólo unos minutos. Se alimentan en aguas templadas de los océanos del hemisferio sur, durante el invierno en Australia, y migran a zonas tropicales del noroeste del océano Índico, de primavera a otoño, para la temporada de desove. Su rango de temperatura preferido es de 18-20 °C (64-68 °F), pasando la mayor parte del tiempo (91%) por debajo de los 21 °C (70 °F). El atún rojo del sur experimenta una amplia gama de temperaturas ambientales del agua, desde un mínimo de 2,6 °C (36,7 °F) hasta un máximo de 30,4 °C (86,7 °F). Se ha descrito que todas las especies de atún desovan con temperaturas del agua superiores a 24 °C (75 °F). Sin embargo, 24 °C (75 °F) está fuera, o en el límite superior, de las temperaturas toleradas por el atún rojo. Se ha observado que grandes ejemplares soportan temperaturas inferiores a 10 °C (50 °F) e inferiores a 7 °C (45 °F) durante más de 10 horas, posiblemente para buscar presas. Durante el día migran a profundidades de entre 150-600 m (490-1.970 pies), pero por la noche permanecen en aguas de 50 m (160 pies) o menos de profundidad.
El intercambio de calor en el atún rojo del sur es una adaptación única entre los peces teleósteos. Son endotermos, lo que significa que pueden mantener su temperatura interna elevada por encima de la temperatura del agua. El calor se pierde a través de la transferencia de calor por toda la superficie corporal y las branquias, por lo que la prevención de la pérdida metabólica de calor es importante. Se trata de una característica adaptativa, porque es mucho más difícil para un organismo mantener un diferencial de temperatura con su entorno en el agua que en el aire. Permite a los atunes tener reacciones metabólicas más rápidas, ser más activos y explotar entornos más fríos. Una desventaja es que requieren un elevado aporte energético y aislamiento, y existe la posibilidad de una mayor pérdida de calor, debido al elevado gradiente de temperatura con el entorno. Para reducir la pérdida de calor, el atún rojo del sur ha reducido su conducción del calor por la presencia de tejidos musculares oxidativos y grasa, ya que el músculo y la grasa tienen una baja conductividad térmica, según la ley de Fourier de la conducción del calor. Su convección térmica también se ve reducida. Dado que el coeficiente de transferencia de calor depende de la forma del cuerpo del animal, los atunes aumentaron el tamaño de su cuerpo, adoptaron una forma fusiforme y la disposición de sus tejidos internos se basa en diferentes conductancias térmicas.
Adaptaciones implicadas en la regulación de la temperatura
Los atunes rojos del sur suelen migrar verticalmente por la columna de agua en busca de su temperatura preferida, y pasan tiempo en aguas más frías buscando presas. Algunos han planteado la hipótesis de que se refugian en zonas más cálidas de frentes y remolinos de agua tras estos periodos de búsqueda de alimento, pero otros sugieren que estas migraciones sólo están asociadas a la agregación de presas. En cualquier caso, está claro que el atún rojo del sur ha desarrollado complejos mecanismos fisiológicos para mantener su temperatura corporal (TB) significativamente por encima de la temperatura ambiente del agua en estas condiciones cambiantes. De hecho, el atún puede mantener la temperatura de sus músculos a 5-20 °C (9-36 °F) por encima de la temperatura del agua circundante. En general, el atún no tiene un punto fijo de temperatura corporal, sino que mantiene su TB dentro de un estrecho margen, con variaciones de sólo 4-5 °C (7-9 °F) a lo largo del tiempo y de un individuo a otro.
En contraste con el músculo y las vísceras calientes de los atunes rojos nadadores, el corazón y las branquias permanecen a la temperatura ambiente del agua o cerca de ella en todas las especies de atún. Los atunes consiguen regular la temperatura corporal empleando complejas estructuras vasculares denominadas rete mirabile. En el atún rojo, grandes vasos cutáneos laterales que se ramifican en las arterias y venas de la rete mirabile suministran sangre al músculo rojo, en lugar de una aorta situada en el centro. La rete mirabile funciona como intercambiadores de calor a contracorriente que evitan la pérdida de calor metabólico en las branquias. Los peces de cuerpo caliente, como el atún rojo del sur, mantienen su TB variando la eficacia de los intercambiadores de calor. Normalmente se pierde algo de oxígeno en la sangre venosa saliente en el proceso de intercambio de calor, dependiendo de la eficiencia del intercambiador de calor, que puede verse influida por la velocidad del flujo sanguíneo y el diámetro de los vasos sanguíneos.
Cuando los atunes migran a mayores profundidades, a menudo en busca de presas, se encuentran con temperaturas del agua más frías en la superficie de las branquias. Para mantener niveles normales de transporte de oxígeno en estas condiciones, han desarrollado propiedades respiratorias sanguíneas únicas. La capacidad de transporte de oxígeno en el atún rojo del sur es alta, debido a la elevada concentración de hemoglobina (Hb). La afinidad de la sangre por el oxígeno también es elevada. Normalmente, la afinidad de la sangre por el oxígeno cambiaría con los cambios de temperatura experimentados en las branquias (en comparación con los tejidos adyacentes más calientes); sin embargo, la Hb en el atún rojo del sur muestra insensibilidad a la temperatura, y un efecto de temperatura inverso entre 10 y 23 °C (50 y 73 °F) (la unión Hb-O2 es endotérmica). Debido a su posición anatómica, el corazón y el hígado son los órganos más fríos y deben realizar un esfuerzo considerable para servir a un cuerpo regionalmente más caliente. Es probable que el efecto inverso de la temperatura sobre la fijación del oxígeno se desarrollara para garantizar una descarga adecuada de oxígeno en el corazón y el hígado, especialmente en aguas más frías, cuando la diferencia de temperatura entre estos órganos y el músculo natatorio es mayor.
Dado que el atún rojo del sur debe nadar constantemente para que el agua pase por sus branquias y suministrar oxígeno a su cuerpo, su tasa metabólica debe ser constantemente alta. A diferencia de otros organismos, el atún rojo del sur no puede gastar más energía para producir calor en temperaturas frías, mientras que ralentiza el metabolismo para enfriarse en aguas de alta temperatura y mantener una temperatura homeostática. En su lugar, el atún de aleta azul del sur parece implementar un sistema que regula cuán activamente el sistema rete mirable calienta los tejidos. Los experimentos realizados con el atún rojo del sur han llevado a los investigadores a creer que esta especie de atún ha desarrollado un sistema de derivación. Cuando el atún rojo del sur experimenta temperaturas frías, se dirige más sangre al sistema rete vascular, calentando el tejido muscular, mientras que en temperaturas cálidas, la sangre se desvía a los sistemas venoso y arterial, reduciendo el calor en los tejidos musculares.
El corazón del atún debe bombear sangre a las extremidades corporales a un ritmo rápido para conservar el calor y reducir la pérdida de calor. El corazón de los atunes es capaz de adaptarse a temperaturas más frías del agua, principalmente aumentando el flujo sanguíneo y bombeando sangre caliente a los tejidos musculares a mayor velocidad.
Además de la principal fuente de pérdida de calor en las branquias, hay una cantidad significativa de calor que se pierde hacia el agua a menor temperatura a través de la superficie corporal. El atún rojo del sur, al ser considerado un pez grande, tiene una relación superficie-volumen relativamente baja. Esta baja relación superficie-volumen explica por qué hay una cantidad más significativa de calor perdido en el sitio de las branquias en comparación con la superficie del cuerpo. Como resultado, el sistema vascular de la cola se localiza principalmente en las branquias, pero también en otros órganos del atún. Concretamente, debido a la alta demanda metabólica del atún rojo del sur, el estómago es un órgano que requiere una alta demanda de termorregulación. Sólo es capaz de digerir el alimento a temperaturas específicas, a menudo muy superiores a la temperatura del agua circundante. Dado que el alimento se ingiere junto con una gran cantidad de agua de mar, el contenido debe calentarse a una temperatura que permita digerir el alimento y absorber los nutrientes e iones. El atún rojo del sur parece aumentar el flujo de sangre al estómago en los momentos de mayor digestión, al aumentar el diámetro de los vasos sanguíneos que fluyen hacia el estómago, lo que permite que llegue más sangre caliente al órgano a un ritmo más rápido.
Los ojos y el cerebro del atún rojo del sur son un área común de investigación de los sistemas termorreguladores de esta especie. Tanto los ojos como el cerebro mantienen una temperatura notablemente elevada en comparación con el medio acuático circundante, a menudo 15-20 °C (27-36 °F) más alta que la temperatura del agua. La rete carótida transporta sangre al cerebro y parece desempeñar un papel en las elevadas temperaturas tanto del cerebro como de los ojos del atún rojo del sur. Se ha observado que la rete carótida tiene fuertes propiedades aislantes, lo que permite que la sangre recorra una gran distancia por todo el cuerpo al tiempo que reduce la cantidad de calor que se pierde en los tejidos circundantes antes de llegar al cerebro y los ojos. Las elevadas temperaturas en el cerebro y los ojos permiten al atún rojo del sur buscar alimento con mayor eficacia al reducir el tiempo de reacción y crear una visión más fuerte. Esto se debe a la mayor actividad de los axones, que está directamente correlacionada con la temperatura: las altas temperaturas permiten que la transducción de señales se produzca con mayor rapidez.
Adaptaciones especiales propias del hábitat/modo de vida
Una de las adaptaciones que permiten a los atunes rojos tener grandes patrones migratorios es su naturaleza endotérmica, por la que conservan el calor en la sangre y evitan su pérdida al medio ambiente. Mantienen su temperatura corporal por encima de la temperatura ambiente del agua para mejorar la eficiencia de sus músculos locomotores, especialmente a altas velocidades y cuando persiguen presas por debajo de la región de la termoclina. Se ha planteado la hipótesis de que los atunes pueden alterar rápidamente la conductividad térmica de todo su cuerpo en al menos dos órdenes de magnitud. Esto se consigue desactivando los intercambiadores de calor para permitir un calentamiento rápido cuando los atunes ascienden desde aguas frías a aguas superficiales más cálidas, y luego se reactivan para conservar el calor cuando regresan a las profundidades. Gracias a esta capacidad única, los atunes pueden adentrarse en aguas peligrosamente frías para buscar comida o escapar de sus depredadores. Las variaciones de la temperatura de sus músculos no están necesariamente influidas por la temperatura del agua o la de la velocidad de nado, lo que indica la capacidad del atún rojo para controlar el nivel de eficiencia de su sistema de intercambio de calor. En relación con la eficiencia de la extracción de oxígeno, la estructura branquial del atún maximiza el contacto entre el agua y el epitelio respiratorio, lo que minimiza el "espacio muerto" anatómico y fisiológico para permitir eficiencias de extracción de oxígeno superiores al 50%. Esto permite al pez mantener una elevada tasa de consumo de oxígeno mientras nada continuamente hacia otras zonas de los océanos en busca de alimento y terreno para crecer y reproducirse.
Pesca comercial
El atún rojo del sur es el objetivo de las flotas pesqueras de varios países. Esto ocurre en alta mar y dentro de las Zonas Económicas Exclusivas de Australia, Nueva Zelanda, Indonesia y Sudáfrica. El inicio de la pesca industrial en la década de 1950, junto con tecnologías cada vez mejores como el GPS, los localizadores de peces, las imágenes por satélite, etc., y el conocimiento de las rutas migratorias, ha llevado a la explotación del atún rojo del sur en toda su zona de distribución. La mejora de las técnicas de refrigeración y un mercado mundial exigente provocaron una caída en picado de las capturas mundiales de SBT, que pasaron de 80.000 toneladas anuales en la década de 1960 a 40.000 toneladas en 1980. Las capturas australianas alcanzaron un máximo de 21.500 toneladas en 1982, y desde entonces la población total de SBT ha disminuido aproximadamente un 92%. A mediados de la década de los ochenta, era urgente reducir la presión de las capturas sobre las poblaciones de atún rojo del sur. Las principales naciones que pescan la especie adaptaron sus prácticas para gestionar sus capturas, aunque no se establecieron cuotas oficiales.
Consumo humano
El atún rojo del sur es un alimento gourmet, muy demandado para la elaboración de sashimi y sushi. Su carne es de sabor medio.
Japón es, con diferencia, el mayor consumidor de SBT, seguido de Estados Unidos y China. Las importaciones japonesas de atún rojo fresco (las 3 especies) en todo el mundo aumentaron de 957 toneladas en 1984 a 5.235 toneladas en 1993. El precio alcanzó su máximo en 1990, con 34 dólares por kilogramo, cuando un pescado típico de 350 libras se vendía por unos 10.000 dólares. En 2008, el atún rojo se vendía a 23 dólares el kilogramo. El descenso del valor se debió a la caída del mercado japonés, al aumento de la oferta de atún rojo del norte procedente del Mediterráneo y a que cada vez se almacenaba más atún (el atún congelado con el método especial "flash" puede conservarse hasta un año sin que se perciban cambios en su sabor).
La lonja de Tsukiji, en Tokio, es el mayor mercado mayorista de SBT del mundo. En Tsukiji se mueven más de 2.400 toneladas de pescado al día, por valor de unos 20 millones de dólares, y las subastas de atún antes del amanecer son la principal actividad. No se permite la entrada de turistas en las zonas de venta de atún al por mayor, según dicen por razones de higiene y de interrupción del proceso de subasta. En Tsukiji se han vendido atunes rojos por valor de más de 150.000 dólares. En 2001, un atún rojo salvaje del Pacífico de 202 kilos capturado en el estrecho de Tsugaru, cerca de Omanachi, en la prefectura de Aomori, se vendió por 173.600 dólares, unos 800 dólares el kilo. En 2013, un atún rojo del Pacífico de 222 kilos se vendió en Tsukiji por 1,8 millones de dólares, o unos 8.000 dólares el kilo.
Conservación
El atún rojo del sur está clasificado como especie En Peligro (estatus UICN) en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN. Fue reclasificado de En Peligro Crítico en septiembre de 2021. A partir de 2020, la estimación de la población media actual es del 13% de los niveles sin pescar. El estado de su población sigue siendo "sobreexplotado", aunque actualmente no está sometido a sobrepesca.
En Australia, el atún rojo del sur está clasificado como dependiente de la conservación en virtud de la Ley EPBC. Esta catalogación permite la explotación comercial de la especie, a pesar de su aceptado estatus mundial como especie sobreexplotada. La especie está clasificada como En Peligro en la Ley de Gestión de la Pesca de 1994 (Nueva Gales del Sur) y como Amenazada en la Ley de Garantía de la Flora y la Fauna de 1988 (Victoria). La pesca recreativa del atún rojo del sur está permitida en todos los estados y territorios y está regulada por diversas combinaciones de límites de bolsa, embarcación y posesión.
En 2010, Greenpeace Internacional incluyó el atún rojo del sur en su lista roja de pescados y mariscos. Se trata de una lista de pescados de venta habitual en supermercados de todo el mundo que, en opinión de Greenpeace, presentan un riesgo muy elevado de proceder de pesquerías insostenibles. Otras organizaciones ecologistas han cuestionado la sostenibilidad de la pesca y la cría del atún rojo del sur, como la Australian Marine Conservation Society, Sea Shepherd y el Conservation Council of South Australia.
Los intentos de establecer o ampliar la cría de atún en granjas en aguas cercanas al grupo Sir Joseph Banks, Kangaroo Island, Louth Bay y Granite Island se han topado con la oposición pública por motivos medioambientales. Se han presentado con éxito recursos ante los tribunales y apelaciones de decisiones urbanísticas en relación con planes cerca del grupo Sir Joseph Banks y Louth Bay.
Cine y televisión
La industria del atún rojo del sur ha sido objeto de varios documentales, como Tuna Cowboys (hacia 2003) y Tuna Wranglers (2007), producidos por NHNZ para National Geographic y Discovery Channel respectivamente. En Port Lincoln, hogar del atún rojo (circa 2007), producido por Phil Sexton, se muestran algunas imágenes históricas de la pesca y el proceso de captura. Los intentos de Clean Seas por cerrar el ciclo vital del atún rojo del sur aparecen en Sushi: The Global Catch (2012). En 2019, el pescador Al McGlashan produjo el documental Life on the Line - The Story of the Southern Bluefin Tuna con una financiación de 145.000 dólares del Gobierno australiano a través de la Australian Fisheries Management Authority y la Fisheries Research and Development Corporation.
