Los cotíngidos (la familia Cotingidae)

Los cotíngidos (Cotingidae) son una familia de aves paseriformes del suborden Tyranni que agrupa alrededor de sesenta y siete especies, en veinticuatro géneros, nativas de la América tropical (Neotrópico), que viven principalmente en las selvas tropicales y subtropicales; en las regiones templadas, varias especies habitan en los bosques de montaña. Incluidas en esta familia se encuentran algunas de las aves más espectaculares, coloridas y hasta bizarras de todas las aves neotropicales.

Etimología

El nombre de la familia proviene del género «Cotinga», que deriva del tupí «catingá»: ave colorida y brillante de la selva.

Peculiaridades de la laringe

Las aves de la familia Cotingidae se caracterizan por una disposición especial de la parte inferior de la laringe. Debido a ello, algunos cótidos son capaces de producir sonidos inusuales para las aves, que recuerdan a campanadas, rugidos o mugidos, carraspeos, silbidos o golpeteos metálicos; otras especies producen sonidos más melodiosos, que recuerdan al canto, no sin razón se les llama campaneros y campaneros.

Hábitat

Los Cotingidae son aves arborícolas, muy diversas en tamaño, aspecto y biología. Los Cotingidae se distribuyen en el extremo sur de Estados Unidos y en las selvas tropicales de América Central y del Sur. Viven entre arbustos espinosos en las llanuras, en bosques húmedos y en las frías montañas nubosas, subiendo hasta casi 4000 metros sobre el nivel del mar.

Descripción

El tamaño de estas aves oscila entre el de un pinzón y el de un cuervo, con una longitud corporal de 8 a 48 cm. Las colas de casi todas las especies son simples - pequeñas y de corte recto, pero en las alas de los machos de algunas especies aparecen diferentes tipos de plumas de decoración en forma de mechones, flecos o plumas retorcidas. Algunos Cotingidae tienen crecimientos carnosos desnudos o sacos faríngeos en la cabeza, que sirven como resonadores del grito emitido durante el periodo nupcial. Los machos de Cotingidae suelen ser de colores brillantes y extraños, se caracterizan por combinaciones contrastadas de rojo, negro, azul, blanco y otros colores. Curiosamente, la coloración de su plumaje está formada por un pigmento verdadero llamado Cotingidae. En muchas otras aves de colores brillantes, especialmente en los trópicos, la coloración del plumaje se crea por la refracción de la luz en las estructuras de las plumas.

Nidificación y reproducción

Los nidos de los Cotingidae son tan variados como el aspecto de estas aves. Anidan en huecos de árboles a poca altura del suelo, en escombros y algunos anidan en rocas. Algunas especies de Cotingidae construyen nidos sencillos de ramitas y hojas de diferentes formas: nidos colgantes con entrada lateral o desde abajo, otros hacen nidos de barro reforzado con ramitas o nidos en huecos, desplazando a sus huéspedes - pájaros carpinteros o tucanes. Una puesta de Cotingidae contiene de 2 a 6 huevos. En muchas especies, las hembras construyen el nido e incuban los huevos, mientras que los machos sólo participan en la alimentación de los pollos. Los polluelos nacen indefensos y ciegos, pero cubiertos de escaso plumón, y son alimentados por ambos progenitores.

Nutrición

La dieta de las aves Cotingidae es variada, aunque en algunos géneros está especializada en el consumo de determinados frutos arbóreos, insectos u otros invertebrados.

Biogeografía histórica

La mayoría de los clados de cotíngidos muestran un fuerte patrón de distribución o en áreas montanas o en tierras bajas. Así, los clados Ampelioides-Pripeola, Snowornis-Carpornis, y Ampelion-Zaratornis son todos de distribución fuertemente montana o submontana. La colocación del género montano Phibalura dentro de un clado primordialmente montano, solo confirma la naturaleza histórica de esta distribución eco-biogeográfica. La mayoría de los otros clados son de distribución fuertemente tropical con unos pocos linajes notablemente submontanos evolucionando desde aquellos: por ejemplo Pyroderus, Perissocephalus, Procnias, y varias especies de Lipaugus y Tijuca. Interesantemente, el grupo hermano del género Tijuca endémico del sureste de Brasil, parece ser otro endemismo de la misma región, el guardabosques lanioide Lipaugus lanioides, indicando la existencia de una radiación de Lipaugus en el área de endemismos de la Serra do Mar.

La historia evolutiva de la avifauna de los tepuis del sur de Venezuela y las Guayanas ha sido de particular interés de la ornitogeografía neotropical. Hay dos especies de cotíngidos endémicos de los tepuis: el frutero degollado (Pipreola whitelyi) parece derivar de un linaje de fruteros (Pipreola) que se dispersó de los Andes hacia los tepuis en medio a una activa radiación evolutiva dentro de los propios Andes. En contraste, el guardabosques acollarado (Lipaugus streptophorus) es hermano de la ampliamente diseminada especie amazónica guardabosques gritón (Lipaugus vociferans). Parece ser un derivado altitudinal de una población adyacente de tierras bajas. De esta forma, las relaciones filogenéticas de los cotíngidos endémicos de los tepuis indican que esta avifauna montana aislada tiene orígenes evolutivos complejos, y no puede ser explicada por una simple generalización de un mecanismo biogeográfico.

Taxonomía y subfamilias

Datos genéticos recientes de Ohlson et al. 2007, que secuenciaron el ADN de miembros de todos los géneros (excepto Carpornis), sugieren que la secuencia linear anteriormente adoptada no reflejaba correctamente la filogenia de esta familia. Estos nuevos datos indican que Cotingidae consiste en cuatro grupos principales, con las relaciones entre ellos todavía no resuelta:

• Grupo 1: incluye Pipreola y Ampelioides; el género Carpornis (no incluido en el trabajo de Ohlson et al. 2007) estaría cercano a estos.
• Grupo 2: incluye Zaratornis, Phytotoma, Ampelion, y Doliornis;
• Grupo 3: incluye Rupicola y Phoenicircus;
• Grupo 4: incluye el resto de los géneros.

El Comité de Clasificación de Sudamérica (SACC) adoptó esta secuencia linear mediante la aprobación de la Propuesta N° 382.

Posteriormente, Tello et al. (2009) confirmaron que estos géneros forman un grupo monofilético y la monofilia de los cuatro grupos, excepto que Snowornis se agrupa con el grupo 3. Nuevo trabajo de Ohlson et al. (2013) propone el reconocimiento de tres subfamilias: Pipreolinae para el linaje 1, Phytotominae para el linaje 2 , y Cotinginae para los linajes 3 y 4.

Berv & Prum (2014) produjeron una extensa filogenia para la familia reflejando muchas de estas divisiones e incluyendo nuevas relaciones entre los taxones; ellos proponen el reconocimiento de cinco subfamilias, como mostrado en el cladograma siguiente. El SACC aguarda propuestas para modificar la secuencia linear de los géneros y reconocer las subfamilias. El Comité Brasileño de Registros Ornitológicos (CBRO), en la Lista de las aves de Brasil - 2015 ya adopta esta clasificación.

Lista sistemática de géneros y especies

De acuerdo a la secuencia filogenética adoptada por el SACC12 y a las clasificaciones del Congreso Ornitológico Internacional (IOC)13 y Clements Checklist/eBird v.2019,2 así como también de las clasificaciones Aves del Mundo (HBW) y Birdlife International (BLI), la presente familia agrupa a los siguientes géneros y especies. Las diferencias entre las clasificaciones están comentadas en Notas taxonómicas. Los nombres en español, a menos que se encuentren entre paréntesis, provienen de la lista propuesta por la Sociedad Española de Ornitología.

Género y Especies

• Carpornis G.R. Gray, 1846
• Carpornis cucullata - cotinga encapuchado;
• Carpornis melanocephala - cotinga cabecinegro.
• Pipreola Swainson, 1838
• Pipreola riefferii - frutero verdinegro;
• Pipreola (riefferii) melanolaema - (frutero venezolano);
• Pipreola intermedia - frutero colifajado;
• Pipreola arcuata - frutero barrado;
• Pipreola aureopectus - frutero pechidorado;
• Pipreola jucunda - frutero pechinaranja;
• Pipreola lubomirskii - frutero pechinegro;
• Pipreola pulchra - frutero enmascarado;
• Pipreola frontalis - frutero pechirrojo;
• Pipreola (frontalis) squamipectus - (frutero pechirrojo norteño);
• Pipreola chlorolepidota - frutero gorgirrojo;
• Pipreola formosa - frutero hermoso;
• Pipreola whitelyi - frutero degollado.
• Ampelioides J. Verreaux, 1867
• Ampelioides tschudii - frutero escamoso.
• Zaratornis Koepcke, 1954
• Zaratornis stresemanni - cotinga cariblanco.
• Phytotoma Molina, 1782
• Phytotoma raimondii - cortarramas peruano;
• Phytotoma rutila - cortarramas argentino;
• Phytotoma rara - cortarramas chileno.
• Phibalura Vieillot, 1816nota 3316
• Phibalura flavirostris, cotinga tijereta;
• Phibalura (flavirostris) boliviana, (cotinga de Apolo o palkachupa).
• Doliornis Taczanowski, 1874
• Doliornis remseni - cotinga de Remsen;
• Doliornis sclateri - cotinga de Sclater.
• Ampelion Tschudi, 1845
• Ampelion rubrocristatus - cotinga crestirrojo;
• Ampelion rufaxilla - cotinga cresticastaño.
• Phoenicircus Swainson, 1832
• Phoenicircus carnifex - cotinga rojo guayanés;
• Phoenicircus nigricollis - cotinga rojo cuellinegro.
• Rupicola Brisson, 1760
• Rupicola rupicola - gallito de las rocas guayanés;
• Rupicola peruvianus - gallito de las rocas peruano.
• Snowornis Prum, 2001
• Snowornis subalaris - guardabosques coligrís;
• Snowornis cryptolophus - guardabosques oliváceo.
• Haematoderus Bonaparte, 1854
• Haematoderus militaris - pájaro militar.
• Querula Vieillot, 1816
• Querula purpurata - cotinga quérula.
• Pyroderus G.R. Gray, 1840
• Pyroderus scutatus – yacutoro.
• Cephalopterus E. Geoffroy Saint-Hilaire, 1809
• Cephalopterus glabricollis - paragüero cuellicalvo;
• Cephalopterus ornatus - paragüero ornado;
• Cephalopterus penduliger - paragüero corbatudo.
• Perissocephalus Oberholser, 1899
• Perissocephalus tricolor - pájaro capuchino.
• Cotinga Brisson, 1760
• Cotinga amabilis - cotinga azulejo;
• Cotinga ridgwayi - cotinga turquesa;
• Cotinga nattererii - cotinga azul;
• Cotinga maynana - cotinga mayna;
• Cotinga cotinga - cotinga pechimorado;
• Cotinga maculata - cotinga maculado;
• Cotinga cayana - cotinga celeste.
• Lipaugus F. Boie, 1828
• Lipaugus unirufus - guardabosques rojizo;
• Lipaugus streptophorus - guardabosques acollarado;
• Lipaugus vociferans - guardabosques gritón;
• Lipaugus lanioides - guardabosques lanioide;
• Lipaugus aternota 51920 - cotinga negro;
• Lipaugus conditus - cotinga aligrís;
• Lipaugus weberi - guardabosques antioqueño;
• Lipaugus fuscocinereus - guardabosques oscuro;
• Lipaugus uropygialis - guardabosques alicurvo.
• Procnias Illiger, 1811
• Procnias tricarunculatus - campanero tricarunculado;
• Procnias albus - campanero blanco;
• Procnias averano - campanero barbudo;
• Procnias nudicollis - campanero meridional.
• Porphyrolaema Bonaparte, 1854
• Porphyrolaema porphyrolaema - cotinga gorgimorado.
• Carpodectes Salvin, 1865
• Carpodectes nitidus - cotinga níveo;
• Carpodectes antoniae - cotinga piquiamarillo;
• Carpodectes hopkei - cotinga blanco.
• Xipholena Gloger, 1841
• Xipholena punicea - cotinga Pompadour;
• Xipholena lamellipennis - cotinga coliblanco;
• Xipholena atropurpurea - cotinga aliblanco.
• Gymnoderus E. Geoffroy Saint-Hilaire, 1809
• Gymnoderus foetidus - cuellopelado.
• Conioptilon Lowery & O'Neill, 1966
• Conioptilon mcilhennyi - cotinga carinegro.

Notas taxonómicas

Berv & Prum (2014) consideran a la aislada subespecie Pipreola riefferi melanolaema de la costa de Venezuela como especie plena, con base en la distancia genética y las diferencias de plumaje, lo que no ha sido seguido todavía por las principales clasificaciones.

La subespecie Pipreola frontalis squamipectus, de los Andes desde el norte de Ecuador al norte de Perú, es considerada como especie plena por Aves del Mundo (HBW) y Birdlife International (BLI), con base en diferencias morfológicas y de vocalización.

El género Phibalura era colocado en Incertae sedis por el Comité de Clasificación de Sudamérica (SACC), pero, con base en las evidencias genético-moleculares presentadas por Berv & Prum (2014), la Propuesta N° 726 aprobó la colocación definitiva en la presente familia, donde ya la situaban las principales clasificaciones.

La subespecie Phibalura flavirostris boliviana, de los Andes del oeste de Bolivia, es considerada como especie separada de P. flavirostris por el Congreso Ornitológico Internacional (IOC), HBW y BLI, con base en diferencias morfológicas, de vocalización y de comportamiento sedentario versus migratorio demostradas por Hennessey (2011).

Los datos genéticos de Ohlson et al. (2007) sugieren que Lipaugus y Tijuca son géneros hermanos; Berv & Prum (2014) encontraron fuertes evidencias que Lipaugus es parafilético en relación a Tijuca, y colocaron Tijuca atra y T. condita dentro del género Lipaugus. La otra alternativa filogenéticamente aceptable sería separar Lipaugus en pelo menos tres géneros, lo que crearía una confusión taxonómica desnecesaria. De esta forma, colocando atra y condita dentro de Lipaugus, se comunica efectivamente que estas dos distintas especies evolucionaron de un ancestral Lipaugus sexualmente monomórfico. Los estudios de Settlekowki et al. (2020) suministraron nuevas y fuerte evidencias de que las dos especies de Tijuca están embutidas en Lipaugus. Con base en todas las evidencias, el SACC aprobó esta inclusión y la nueva secuencia linear del género.

Géneros anteriormente en esta familia

Géneros Iodopleura, Laniisoma, Tityra, Pachyramphus y Xenopsaris

Tradicionalmente, estos géneros (y más anteriormente Schiffornis y Laniocera) fueron incluidos en la familia Cotingidae. Diversos trabajos científicos, entre los cuales Prum et al. (2000), Johansson et al. (2002), y Chesser (2004) suministraron evidencias suficientes de que los géneros no pertenecían a la presente familia. La Propuesta N° 133 al SACC, de septiembre de 2004 aprobó su retirada. Posteriormente todos los géneros mencionados arriba fueron agrupados en la familia Tityridae siguiendo los estudios de Barber & Rice (2007). y Ohlson et al. (2007), lo que fue aprobado mediante la Propuesta N° 313 al SACC, de septiembre de 2007.

Género Oxyruncus

Oxyruncus cristatus - picoagudo.

Las evidencias sugerían que esta especie, tradicionalmente colocada en Cotingidae, podría pertenecer a Tityridae; sin embargo, trabajos recientes no encontraron ningún soporte consistente para estas relaciones, por lo tanto, el SACC, mediante la aprobación de la Propuesta N° 134, resucitó la familia Oxyruncidae RIDGWAY, 1906 para situar exclusivamente esta especie única. Clements v2019 sigue esta recomendación, mientras el IOC todavía la sitúa en Tityridae.

Género Calyptura

Calyptura cristata - cotinguita reyezuelo.

El género Calyptura, por mucho tiempo colocado en la presente familia, fue motivo de divergencias entre las clasificaciones; el SACC lo mantenía como Incertae sedis. Sin embargo, en la Propuesta N° 727 se aprobó su colocación definitiva en la familia Tyrannidae sobre la base de los conclusivos estudios genéticos recientes de Ohlson et al. (2012), que indican que esta especie es un verdadero tiránido, cercano a Platyrinchus y Neopipo.