El tetra mexicano (Astyanax mexicanus), pez de cueva ciego, carácido de cueva ciego y tetra de cueva ciego
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El tetra mexicano (Astyanax mexicanus), también conocido como pez de cueva ciego, carácido de cueva ciego y tetra de cueva ciego, es un pez de agua dulce de la familia Characidae del orden Characiformes.
Morfología
Los machos pueden llegar alcanzar los 8 cm de longitud total.
Las hembras son de mayor tamaño, en edad adulta suelen alcanzar una longitud de 12 cm.
Morfológicamente, se puede distinguir dos poblaciones principales de Astyanax mexicanus: la población de superficie que presenta un aspecto similar al de peces que viven en la zona demersal, y la población cuyo hábitat natural son las cuevas sumergidas cercanas a la costa. Esta se diferencia de la de superficie en varios rasgos como la degeneración ocular, un aumento del tamaño corporal, la pérdida de la pigmentación, incremento en el número y tamaño de los neuromastos, incremento del número de dientes maxilares, incremento del número de papilas gustativas y el número de células receptoras por papila. Todos estos rasgos responden a un fenotipo troglomórfico, es decir, fenotipo propios de animales cuyo hábitat se encuentran en zonas de oscuridad como cuevas o zonas abisales.
Hábitat
Vive en zonas de clima subtropical entre (36°N-24°N).Se puede encontrar poblaciones que habitan la zona demersal y poblaciones que habitan hasta un total de 29 cuevas en las costas del norestes de México.
Nutrición
Come insectos, crustáceos y gusanos.
Distribución geográfica
Se encuentran en Norteamérica: Estados Unidos (Texas y Nuevo México) y México.
Costumbres
Realiza migraciones a lugares más cálidos durante el invierno. Las poblaciones de las cuevas difieren en algunos aspectos de su comportamiento frente a las poblaciones de superficie. Los más llamativos son un incremento en la atracción hacia las vibraciones, un aumento del sentido del gusto y del olfato, alteración de los hábitos de alimentación y pérdida de aptitudes de ataque.
Modelo de investigación en laboratorio
Astyanax mexicanus está considerado en la comunidad científica uno de los modelos de investigación más interesantes y útiles para el estudio de la evolución y la función de numerosos genes. Éste ofrece dos subpoblaciones que han evolucionado de manera dramáticamente distinta morfológica y etológicamente debido a que, aproximadamente hace 2-3 millones de años, la subpoblación de superficie fue capaz de colonizar múltiples hábitats de cueva al noreste de México, lo cual expuso a ésta a una presión evolutiva distinta a la de la población de superficie, que finalmente desemboca en el desarrollo de fenotipos troglomórficos.
De esta forma, este modelo permite investigar ciertas cuestiones como el proceso de adaptación de los organismos a nuevos ambientes, o las variaciones genéticas que subyacen a dichas adaptaciones. Por otro lado, permite poner en práctica ciertas técnicas de genética molecular, como la microinyección de RNA mensajero para comprobar efectos alélicos en un embrión en desarrollo o la transgénesis basada en meganucleasas y transposasas. Además, al ser un modelo muy cercano al de Zebrafish, se pueden llevar a cabo técnicas complementarias.
Evolución genética y poblacional
Las poblaciones de Astyanax mexicanus que habitan en diferentes cuevas convergen en una serie de rasgos troglomórficos. La falta de pigmentación y la degeneración ocular son los más conocidos. El estudio llevado a cabo por Bradic et al. de 11 poblaciones de cueva y 10 poblaciones de superficie trata de dilucidar los orígenes evolutivos de las formas de las cuevas, la estructura básica genética de los rasgos de ambas poblaciones y el grado en el que su migración de un entorno a otro afecta a su divergencia genética.
Las poblaciones de las cuevas presentan tamaños poblacionales mucho menores que las de superficie, lo que se relaciona con una disposición limitada de espacio y comida. Estas han recibido distintas migraciones provenientes de las poblaciones de superficie que presentan fenotipos intermedios entre ambas poblaciones (observar imagen), lo cual supone un límite del flujo de genes entre ambas poblaciones.
Así se concluye que el origen de las formas de las cuevas se produce tras repetitivas colonizaciones de cuevas por al menos dos stocks diferentes de formas de superficie, que finalmente convergen en los mismos fenotipos troglomórficos, sugiriendo una fuerte selección natural o sexual para los alelos responsables de dicho fenotipo en el ambiente de las cuevas.
Estudio de genes candidatos para el desarrollo de los ojos
El genoma de Astyanax mexicanus de superficie y de cueva ha sido estudiado y analizado y se ha identificado muchos QTL que regulan numerosos aspectos morfológicos y etiológicos. Así Mcgaugh et al. procedieron a una identificación más precisa de genes candidatos de esas regiones responsables de la reducción casi total de los ojos en las poblaciones de los peces de las cuevas y de otros fenotipos derivados de ese hábitat.
Secuenciación
La secuenciación del genoma se realizó con el material genético extraído de la primera generación de dos adultos salvajes provenientes de la cueva de Pachón, Tamaulipas, México. A pesar de que existe un total de 29 cuevas donde habita la especie, la de Pachón es la que presenta los fenotipos más radicales.
Usando la base de datos Ensembl y la secuenciación de los transcritos de RNA, se han predicho 23 042 genes codificantes para proteínas, de los cuales 16 480 tienen genes ortólogos directos con el pez Zebrafish.
Los análisis bioinformáticos CEGMA llevados a cabo, que realizan comparaciones con modelos evolutivos de genes conservados, confirman una representación génica del 95 % de los 248 núcleos de genes eucarióticos ultraconservados, y un 69 % de ellos se consideraron genes completos.
Sin embargo, la secuenciación el individuo de la cueva Pachón presentaba dos problemas. En primer lugar, utilizaron una técnica de secuenciación de lectura corta, lo que hacía que, pese a haber encontrado muchos genes e intervalos genómicos relevantes, se perdiese mucha información. Además, la ausencia de un genoma de un pez de la superficie hizo imposible la comparación entre ambos genomas. Por ello, posteriormente se secuenció un genoma de un individuo del Río Choy, en el Estado de San Luis Potosí, utilizando una técnica de secuenciación de lectura larga y permitiendo así hacer comparaciones entre individuos de ambas poblaciones.
Identificación de genes candidatos bajo QTL
En el pez de la cueva, el desarrollo embrionario del ojo es muy similar al del pez de la superficie en cuanto a la forma de las vesículas y copas ópticas, aunque son de menor tamaño en el pez de la cueva, incluso a etapas muy tempranas, como 14 h.p.f (horas post-fertilización). La apoptosis de las células del cristalino comienza después de las 25 h.p.f y las de la retina comienzan a las 35 h.p.f y persisten durante días e incluso semanas, lo que conlleva a una parada del desarrollo ocular. Para realizar el estudio de los QTL para un carácter, es necesario realizar un cruzamiento de dos líneas parentales que difieran en uno o más caracteres cuantitativos y, posteriormente, analizar la segregación de la descendencia para relacionar cada QTL con un marcador genético conocido o un intervalo de marcadores. 2.048 genes de 23.042 fueron asociados a un QTL relacionado con la reducción del desarrollo ocular en el pez de la cueva. Así, se procedió a examinar comparativamente, entre el pez de superficie y el de la cueva, la expresión de estos genes a partir de los niveles de RNA en los puntos de desarrollo de 10 h.p.f, 24 h.p.f, 1.5 d.p.f (días post fertilización) y 3 d.p.f. Se obtuvo una expresión diferencial para algunos genes ya reconocidos por ser importantes en el desarrollo del ojo:
- CRYAA, una proteína chaperona antiapoptótica cuya ausencia de expresión se había hipotetizado como un posible responsable de la degeneración.
- Los niveles de expresión de PITX3(codifica para un factor de transcripción) y RX3(gen homeótico de retinal) eran menores en el pez de la cueva que en el de superficie a 24 h.p.f y 3 d.p.f. Estudios de Knock Down de estos genes en Zebrafish demuestra que juegan un papel importante en el tamaño del ojo y su desarrollo.
- El gen OPO está involucrado en el desarrollo del ojo en el Pez Medaka. Se han observado muchos cambios codificantes en este gen en individuos de las cuevas, identificándolo como un posible responsable de la ausencia del ojo.
- El gen DUSP26 está involucrado en el desarrollo de la retina y del cristalino durante la embriogénesis. No hay cambios en los aminoácidos codificantes en el pez de las cuevas, pero sí que presentan una menor área de expresión.
- A 3 d.p.f el gen OLFM2A presenta menores niveles en el pez de la cueva, y estudios de Knock Down para este gen en Zebrafish resultan en anormalidades en la morfología ocular y del tectum óptico.
- En todos los tiempos de estudio, se observa una reducción de la expresión del gen BCOR en el pez de la cueva con respecto al de superficie. Bcor es un gen regulador de otro gen a su vez, el BCL6, que está directamente relacionado con la regulación de la morfogénesis de las copas ópticas.
Búsqueda de genes con efectos pleiotrópicos
Se procedió a la búsqueda de genes pleiotrópicos que se relacionaran directamente con el desarrollo del ojo.
- SHISA2 es un inhibidor de la vía WNT y de la señalización del factor de crecimiento de los fibroblastos. Presenta mayor expresión en el pez de la cueva que en el de superficie en todos los puntos temporales de desarrollo estudiados. Este gen se expresa a través de toda la epidermis, en el epitelio olfatorio y, salvo en el pez de la cueva, en el cristalino, ya que no se detectaba.
- OTX2, un gen homeótico vital en el desarrollo de la cabeza y del cerebro, se encuentra muy poco expresado en el pez de la cueva a 48 h.p.f., especialmente en el cristalino, al igual que SHISA2.
- PROX1 regula muchos procesos, como la elongación y diferenciación de las fibras del cristalino y la salida del ciclo celular de los progenitores retinales. Los experimentos de Knock Down para este gen resultan en una disrupción específica de la expresión de la γ-cristalina y una subsecuente apoptosis de las fibras del cristalino. Así, el pez de la cueva, en los puntos 24 h.p.f, 1,5 d.p.f y 3d.p.f se observa una reducción de su expresión en el cristalino, consistente con un incremento de la apoptosis. En cambio, este gen está expresado en los neuromastos y en los receptores de las papilas gustativas, los cuales son más numerosos en el pez de la cueva que en el de superficie.
Genes candidatos asociados a otros fenotipos troglomórficos
- El gen MC1R es un conocido gen relacionado con la pigmentación, y este está mutado en el pez de la cueva de Pachón.
- El gen HTR2Aes el que codifica los receptores de serotonina, involucrado en el desarrollo del número de las papilas gustativas.
- El gen DACT2 está involucrado en la regulación del número de dientes maxilares durante el desarrollo embrionario. Al ser inhibido, se produce una disminución del número de dientes en ratón.
- El gen OCA2 (cromosoma 13) provoca albinismo en otros organismos como el Ser humano, Ratón o Pez cebra. Se han identificado deleciones en individuos de distintas cuevas como Pachón y Molino que provocan albinismo en estas poblaciones.
- La Hipocretina es un neuropéptido hipotalámico que regula la vigilia en muchas especies animales. Su vía de señalización está sobreactivada en peces de las cuevas y se ha visto que señaliza a través de un único receptor, el HCRTR2. Este receptor sufre cambios en aminoácidos codificantes fundamentales para mantener una correcta estructura y función.
- Estos genes se encuentra en la región QTL crítica en el que se encontraban el resto de genes estudiados, quedando evidente una relación directa de ellos con los genes responsables del fenotipo ocular.
Forma de cueva ciega
Astyanax mexicanus es famoso por su forma cavernícola ciega, que se conoce por nombres como tetra cavernícola ciego, tetra ciego (lo que lleva a una fácil confusión con el Stygichthys typhlops brasileño), characín cavernícola ciego y pez cavernícola ciego. Dependiendo de la población exacta, las formas cavernícolas pueden tener la vista degenerada o presentar pérdida total de la vista e incluso de sus ojos, debido a la regulación a la baja de la proteína αA-cristalina y la consiguiente muerte de las células del cristalino. Los peces de las cuevas de Pachón han perdido completamente los ojos, mientras que los de la cueva de Micos sólo tienen una visión limitada. Los peces de las cuevas y los de la superficie pueden tener descendencia fértil.
No obstante, estos peces pueden orientarse gracias a sus líneas laterales, muy sensibles a las fluctuaciones de la presión del agua. La ceguera en Astyanax mexicanus induce una alteración del patrón temprano de los neuromastos, lo que a su vez provoca asimetrías en la estructura ósea craneal. Una de estas asimetrías es una curvatura en la región dorsal de su cráneo, que se supone que aumenta el flujo de agua hacia el lado opuesto de la cara, mejorando funcionalmente la entrada sensorial y la cartografía espacial en las oscuras aguas de las cuevas. Los científicos sugieren que la mutación del gen cistationina beta sintasa-a restringe el flujo sanguíneo a los ojos de los peces de las cavernas durante una fase crítica del crecimiento, de modo que los ojos quedan cubiertos por la piel.
Actualmente se conocen unas 30 poblaciones cavernícolas, dispersas en tres zonas geográficamente distintas de una región cárstica de San Luis Potosí y el extremo sur de Tamaulipas, en el noreste de México. Entre las diversas poblaciones cavernícolas hay al menos tres con formas cavernícolas completas (ciegas y sin pigmento), al menos once con formas cavernícolas, "normales" e intermedias, y al menos una con formas cavernícolas y "normales" pero sin intermedias. Los estudios sugieren que existen al menos dos linajes genéticos distintos entre las poblaciones ciegas, y que la distribución actual de las poblaciones surgió de al menos cinco invasiones independientes. Además, las poblaciones de las cuevas tienen un origen muy reciente (< 20.000 años) en el que la ceguera o la visión reducida evolucionaron de forma convergente después de que los antepasados de la superficie poblaran varias cuevas de forma independiente y en épocas diferentes. Este origen reciente sugiere que los cambios fenotípicos en las poblaciones de peces de cueva, concretamente la degeneración ocular, surgieron como resultado de la elevada fijación de variantes genéticas presentes en las poblaciones de peces de superficie en un corto periodo de tiempo.
Las formas con y sin ojos de Astyanax mexicanus, al ser miembros de la misma especie, están estrechamente emparentadas y pueden cruzarse, lo que convierte a esta especie en un excelente organismo modelo para examinar la evolución convergente y paralela, la evolución regresiva en animales de las cavernas y la base genética de los rasgos regresivos. Esto, combinado con la facilidad de mantener la especie en cautividad, la ha convertido en el pez de cueva más estudiado y probablemente también en el organismo cavernícola más estudiado en general.
La forma cavernícola ciega e incolora de Astyanax mexicanus se reconoce a veces como una especie separada, A. jordani, pero esto deja al resto de Astyanax mexicanus como una especie parafilética y a Astyanax jordani como polifilética. La Cueva Chica en la parte sur del sistema de la Sierra del Abra es la localidad tipo para A. jordani. Otras poblaciones ciegas también fueron reconocidas inicialmente como especies separadas, incluyendo antrobius descrita en 1946 de la Cueva del Pachón y hubbsi descrita en 1947 de la Cueva de Los Sabinos (ambas fusionadas posteriormente en jordani/mexicanus). La población de cueva más divergente es la de Los Sabinos.
Otra población de Astyanax adaptada a cuevas, que varía de ciega y despigmentada a individuos que muestran rasgos intermedios, se conoce de la Cueva de las Granadas, parte del drenaje del Río Balsas en Guerrero, al sur de México, pero es una parte de Astyanax aeneus (ella misma a veces incluida en Astyanax mexicanus).
Investigación sobre la evolución
Las formas de superficie y de cueva del tetra mexicano han demostrado ser temas de gran interés para los científicos que estudian la evolución. Cuando los antepasados de las actuales poblaciones cavernícolas que vivían en la superficie entraron en el medio subterráneo, el cambio en las condiciones ecológicas hizo que su fenotipo -que incluía muchas funciones biológicas dependientes de la presencia de luz- quedara sujeto a la selección natural y a la deriva genética. Uno de los cambios más sorprendentes fue la pérdida de los ojos. Se trata de un "rasgo regresivo", ya que los peces de superficie que originalmente colonizaron las cuevas tenían ojos. Además de los rasgos regresivos, las formas cavernícolas desarrollaron "rasgos constructivos". A diferencia de los rasgos regresivos, el propósito o beneficio de los rasgos constructivos es generalmente aceptado. La investigación se centra en los mecanismos que impulsan la evolución de los rasgos regresivos, como la pérdida de ojos, en A. mexicanus. Estudios recientes han aportado pruebas de que el mecanismo puede ser la selección directa, o la selección indirecta a través de pleiotropía antagonista, en lugar de la deriva genética y la mutación neutra, la hipótesis tradicionalmente favorecida para la evolución regresiva.
La forma ciega del tetra mexicano se diferencia de la forma que vive en la superficie en varios aspectos, como tener la piel sin pigmentar, poseer un mejor sentido del olfato al tener papilas gustativas por toda la cabeza y ser capaz de almacenar cuatro veces más energía en forma de grasa, lo que le permite hacer frente con mayor eficacia a los suministros irregulares de nutrición.
Darwin dijo de los peces sin vista
En el momento en que un animal ha alcanzado, tras innumerables generaciones, las profundidades más recónditas, el desuso habrá borrado más o menos perfectamente sus ojos, y la selección natural habrá efectuado a menudo otros cambios, como un aumento de la longitud de las antenas o de los palpos, como compensación por la ceguera.
Charles Darwin, El origen de las especies (1859)
La genética moderna ha dejado claro que la falta de uso no exige, por sí misma, la desaparición de un rasgo. En este contexto, hay que considerar los beneficios genéticos positivos, es decir, ¿qué ventajas obtienen los tetras cavernícolas al perder sus ojos? Entre las posibles explicaciones se incluyen:
No desarrollar los ojos permite al individuo disponer de más energía para el crecimiento, pero no para la producción de huevos. Sin embargo, la especie utiliza otros métodos para localizar la nutrición y detectar el peligro, que también consumen energía que se conservaría si tuviera ojos o párpados transparentes.
Sigue habiendo menos posibilidades de daños accidentales e infecciones, ya que el órgano, antes inútil y expuesto, está sellado con un colgajo de piel protectora. Se desconoce por qué esta especie no desarrolló piel transparente o párpados en su lugar, como hicieron algunas especies de reptiles.
La falta de ojos desactiva el "reloj corporal", que se controla por periodos de luz y oscuridad, conservando energía. Sin embargo, la luz solar tiene un impacto mínimo en el "reloj corporal" de las cuevas.
Otra explicación probable de la pérdida de los ojos es la neutralidad selectiva y la deriva genética; en el entorno oscuro de la cueva, los ojos no son ni ventajosos ni desventajosos y, por tanto, cualquier factor genético que pudiera perjudicar a los ojos (o a su desarrollo) puede arraigar sin consecuencias para el individuo o la especie. Al no existir presión de selección para la vista en este entorno, cualquier número de anomalías genéticas que den lugar al daño o pérdida de los ojos podría proliferar entre la población sin efecto alguno sobre la aptitud de la misma.
Algunos creacionistas consideran que el tetra de las cavernas es una prueba "contra" la evolución. Uno de los argumentos es que se trata de un caso de "involución", es decir, de una tendencia evolutiva a la disminución de la complejidad. Pero la evolución es un proceso no direccional y, aunque el aumento de la complejidad es un efecto común, no hay ninguna razón por la que la evolución no pueda tender hacia la simplicidad si eso hace que un organismo se adapte mejor a su entorno.
La inhibición de la proteína HSP90 tiene un efecto dramático en el desarrollo del tetra ciego.
En el acuario
Los tetras ciegos de cueva que se comercializan en acuarios se basan en ejemplares recogidos en la Cueva Chica, en la parte sur de la Sierra del Abra, en 1936. Éstos se enviaron a una empresa de acuarios de Texas, que pronto empezó a distribuirlos a los acuaristas. Desde entonces, se han criado selectivamente por sus rasgos troglomorfos. Hoy en día se crían en grandes cantidades en instalaciones comerciales, especialmente en Asia.
El tetra de las cavernas ciego es una especie resistente. Su falta de visión no les impide conseguir nutrición. Prefieren una iluminación tenue con un sustrato rocoso, como la grava, que imite su entorno natural. Se vuelven semiagresivos a medida que envejecen y, por naturaleza, son peces de cardumen. Los experimentos han demostrado que mantener a estos peces en acuarios luminosos no afecta al desarrollo del colgajo de piel que se forma sobre los ojos a medida que crecen.
